丹尼索瓦人(Denisovans)，經(jīng)基因測序和化石形狀研究被證明是生活在上一個冰河時代的古人類種群，并與尼安德特人構(gòu)成姐妹族群關(guān)系。2008年，安托里·德 列凡科教授和米查爾·舒恩科夫教授發(fā)現(xiàn)了丹尼索瓦人化石。David·Reich團隊與Svante·P??bo團隊于2010年對該化石進行DNA研究，確認(rèn)其為新的人類種群，并命名為“Denisovans”。Matthias·Meyer研究小組于2012年成功重建丹尼索瓦人基因組全序列。2019年5月，中國甘肅省的夏河人化石被陳發(fā)虎團隊確認(rèn)為16萬年前的青藏高原上生活的丹尼索瓦人的遺存。同年，《科學(xué)》雜志將青藏高原丹尼索瓦人研究評為十大科學(xué)突破之一。
丹尼索瓦人被推論為在更新世晚期生活于亞洲大陸，距今約20多萬年至5萬年前，其滅亡的原因可能是在與晚期智人的競爭中被驅(qū)逐所致。古人類脫氧核糖核酸證實，丹尼索瓦人曾長期生活在青藏高原。丹尼索瓦人分布范圍為東北亞西伯利亞地區(qū)到東南亞熱帶亞洲的。目前已明確為丹尼索瓦人的是丹尼索瓦洞窟化石和夏河人化石，出土證物表明二者都能使用石器工具，其中夏河人會狩獵、用火。丹尼索瓦人的線粒體基因顯示和尼安德特人、智人隔開100萬年，但核基因顯示其為尼安德特人的兄弟群，因此其母系可能來自先驅(qū)人。但和兩者又存在一定差異。在外觀上，丹尼索瓦人擁有臉寬而突出，下巴不明顯和臀部較寬等特點，其牙齒結(jié)構(gòu)與尼人和智人相比更接近共同祖先海德堡人。丹尼索瓦人與尼安德特人曾多次發(fā)生混血。美拉尼西亞人體內(nèi)含有1.9%-3.4%的從丹尼索瓦人傳下來的基因成分。中國藏族人體內(nèi)的EPAS1基因來自丹尼索瓦人。
丹尼索瓦人的研究，拓寬了人類對于古人類種群的認(rèn)知，有助于對現(xiàn)代人的起源和遷移、環(huán)境適應(yīng)的相關(guān)研究進一步深化。在研究丹尼索瓦人的過程中，所應(yīng)用的技術(shù)和方法為其他古人類化石研究提供了寶貴經(jīng)驗。丹尼索瓦人的發(fā)現(xiàn)被美國《科學(xué)》雜志評為2012年十大突破之一。中國夏河丹尼索瓦人的發(fā)現(xiàn)則入選美國《考古》雜志評選的2019年度世界十大考古發(fā)現(xiàn)。
定義和命名
2008年，俄羅斯科學(xué)研究院的安托里·德 列凡科教授和米查爾·舒恩科夫教授在中國、蒙古、俄羅斯和哈薩克斯坦四國交界附近，即西伯利亞地區(qū)南部阿爾泰山脈的丹尼索瓦洞里，發(fā)現(xiàn)了一個未知物種的年輕女性的第五指骨，科學(xué)家叫她X女性。同從洞穴中發(fā)現(xiàn)了一截幼年人類指骨碎塊，因其體積較小而無法提供足夠的體質(zhì)形態(tài)信息來進行種屬歸類。丹尼索瓦洞穴（Denisova Cave）是以18世紀(jì)住在那里的俄羅斯隱士丹尼斯（Denis）命名的。
2010年， 德國馬克斯·普朗克研究所Svante·P??bo團隊對該指骨的線粒體進行脫氧核糖核酸研究，發(fā)現(xiàn)其基因序列與尼安德特人和現(xiàn)代人的基因序列差別很大，可能屬于某個未知的古老型人群。Denisova4號成年個體牙齒化石的形態(tài)特征也顯示該類人群與同期其他人群存在差異，支持其是一個單獨人種或人亞種的結(jié)論，至此，丹尼索瓦人作為一支新發(fā)現(xiàn)的古老型人類正式被學(xué)界認(rèn)可和研究。
丹尼索瓦人(Denisovans)，是2010年David·Reich團隊與Svante·P??bo團隊以丹尼索瓦洞穴巖洞來命名的，定義指的是在丹尼索瓦洞穴發(fā)現(xiàn)這一新人類種群。A.P. Derevianko、M.V. Shunkov和M.B. Kozlikin團隊采用阿爾泰人(Homo altaiensis)，這個名字出自丹尼索瓦巖洞所在的山脈。如今，在俄羅斯新西伯利亞州的博物館中，在對丹尼索瓦的考古發(fā)現(xiàn)進行的講解里，采用的是Homo altaiensis這個詞。丹尼索瓦人屬于靈長目人科真人屬智人亞屬，介于直立人和現(xiàn)代智人之間，屬于古老型智人。
2019年5月，陳發(fā)虎團隊研究確認(rèn)上世紀(jì)80年代于中國夏河縣甘加盆地白石崖溶洞發(fā)現(xiàn)的夏河人化石，實際上是青藏高原上的丹尼索瓦人。該團隊建議將最新研究發(fā)現(xiàn)的青藏高原古人類命名為夏河丹尼索瓦人，簡稱夏河人。
人種歷史
人種歷史
丹尼索瓦洞窟
2010年，哈佛大學(xué)醫(yī)學(xué)院David·Reich團隊與Svante·P??bo團隊合作開展的對丹尼索瓦人指骨核基因組分析結(jié)果表明，丹尼索瓦人與尼安德特人親緣關(guān)系更近， 屬于姐妹群關(guān)系，兩者分離時間在47-38萬年，其共同祖先與現(xiàn)代人祖先分離時間在77-55萬年。
丹尼索瓦人被推論為在更新世（更新世約259萬年前至1萬年前）晚期生活于亞洲大陸。丹尼索瓦洞的人骨化石年代顯示，19.5萬年至5.2萬年，丹尼索瓦人在丹尼索瓦洞生活，而基于洞穴沉積物所構(gòu)建的年代則將其可能的占據(jù)時間擴展至28.7至5.5萬年。
夏河白石崖溶洞
中國甘肅省夏河縣甘加盆地白石崖溶洞(位于青藏高原東北部)發(fā)現(xiàn)的夏河人化石，經(jīng)陳發(fā)虎、張東菊團隊利用古蛋白分析方法鑒定其為丹尼索瓦人，利用系測年方法將其年齡確定為距今至少16萬年。該團隊對洞穴沉積物進行了同位素和光釋光測年分析，最終確定該遺址的可靠年齡是距今約19~3萬年。結(jié)合地層測年結(jié)果，他們發(fā)現(xiàn)丹尼索瓦人脫氧核糖核酸主要出現(xiàn)于距今10萬年和距今6萬年前后，可能晚至距今4.5萬年，這說明丹尼索瓦人在晚更新世就長期生活在白石崖溶洞，且2020年國家文物局研究已證實其曾長期適應(yīng)高寒缺氧環(huán)境。
地理分布
最早發(fā)掘于俄羅斯西伯利亞南部阿爾泰山脈的丹尼索瓦洞，丹尼索瓦洞所處地理位置的海拔為700米，位于中國、蒙古、俄羅斯和哈薩克斯坦四國交界附近。丹尼索瓦洞以外的首個丹尼索瓦人線粒體基因序列出土于中國夏河縣白石崖溶洞遺址。白石崖溶洞，海拔3280米，屬于青藏高原一部分。30萬年前，丹尼索瓦人從原始尼安德特人中分化出來，28萬年前，他們到達遼寧金牛山地區(qū)。經(jīng)過8萬年的生存斗爭，他們淘汰了本土的北京猿人，成為了東北亞地區(qū)的人類居民。之后他們在中華大地上反復(fù)遷徙，最終在2-3萬年前消失在西伯利亞地區(qū)平原。
2022年，施普林格·自然旗下學(xué)術(shù)期刊《自然-通訊》最新發(fā)表的一篇人類演化研究論文中，研究人員描述了在老撾的安南山脈Tam Ngu Hao 2(眼鏡蛇洞)石灰?guī)r洞穴中發(fā)現(xiàn)的一顆更新世中期、距今約16.4萬-13.1萬年的古人類臼齒化石，經(jīng)古蛋白質(zhì)組學(xué)分析表明，牙齒來自一個年輕的，可能是女性的人類個體，與中國夏河人化石標(biāo)本的密切形態(tài)親緣關(guān)系表明它們屬于同一分類單元，該化石很可能屬于丹尼索瓦人，這就將丹尼索瓦人的地理分布范圍拓展到了東南亞大陸。這一發(fā)現(xiàn)對理解東南亞的種群歷史具有重要意義。大衛(wèi)·賴希團隊對丹尼索瓦人外加劑的研究結(jié)果顯示，丹尼索瓦人生活在從寒冷的西伯利亞地區(qū)到東亞、東南亞的廣闊地理和生態(tài)區(qū)域內(nèi)。
數(shù)量統(tǒng)計
截至2022年，俄羅斯丹尼索洞穴發(fā)現(xiàn)了4個丹尼索瓦人的遺存物，中國夏河縣白石崖溶洞有1個。老撾的眼鏡蛇洞出土化石極有可能是1個丹尼索瓦人遺留物。
生物特征
外型
Denisova 4號為一件近乎完整的左側(cè)下頜第二、第三臼齒，體積碩大，與尼安德特人和現(xiàn)代人有明顯差異，作為第三臼齒,，其大小超出了目前已知人屬范圍內(nèi)正常牙齒尺寸，接近于南方古猿，作為第二臼齒，其尺寸與直立人和能人相似，彰顯了丹尼索瓦人與同時期其他人屬化石的不同。來自西藏的夏河下顎比尼安德特人強壯，短。
2019年，由耶路撒冷希伯來大學(xué)考古遺傳學(xué)家利蘭·卡梅爾（Liran·Carmel）和大衛(wèi)·高曼（David ·Gokhman）完成的研究表明：丹尼索瓦人在解剖學(xué)結(jié)構(gòu)上擁有與現(xiàn)代人類和尼安德特人明顯不同的幾個物理特征，包括一個寬而突出的臉，不太明顯的下巴和較寬的臀部。丹尼索瓦人可能具有尼安德特人的特征，比如拉長的臉和寬大的骨盆。丹尼索瓦人還有一些特異性差異，如牙弓增大和側(cè)顱擴張。丹尼索瓦人的顱骨可能比現(xiàn)代人或尼安德特人的更寬，牙弓也可能更長。
基因
mtDNA基因組：mtDNA基因組中的“診斷”位置被推斷為在與現(xiàn)代人類、尼安德特人、丹尼索瓦人和來自Sima de los Huesos的約43萬年前的古人類有關(guān)的系統(tǒng)發(fā)育樹的每個分支上發(fā)生了變化。在丹尼索瓦洞穴東畫廊第15層收集的第九個樣本中，84%（16/19）的序列攜帶丹尼索瓦人特異性變異，而現(xiàn)代人，尼安德特人和西馬德洛斯韋索斯變體分別為0%（0/10），5%（1/19）和0%（0/23）。
Y染色體：與核基因組的其他部分不同，丹尼索瓦人和尼安德特人是現(xiàn)代人類的姐妹群體，丹尼索瓦人Y染色體形成了一個單獨的譜系，在尼安德特人和現(xiàn)代人的Y染色體彼此分化之前分裂。丹尼索瓦人的Y染色體大約在700萬年前從尼安德特人和現(xiàn)代人類Y染色體共享的譜系中分裂出來。現(xiàn)代人Y染色體TMRCA估計與從常染色體序列推斷的群體分裂時間一致，表明丹尼索瓦人Y染色體與現(xiàn)代人類的分化是通過簡單的群體分裂發(fā)生的。
生產(chǎn)與文化
丹尼索瓦洞窟
根據(jù)丹尼索瓦洞窟出土的人工制品類型及出土層位，丹尼索瓦洞的考古遺存可分為中期早段和中段，以及舊石器時代晚期初段和舊石器時代晚期。在舊石器時代中期早段已經(jīng)出現(xiàn)了勒瓦婁哇石片，但未發(fā)現(xiàn)勒瓦婁哇石核；舊石器時代中期中段勒瓦婁哇石片數(shù)量增多，并出現(xiàn)了勒瓦婁哇石核；至舊石器時代晚期初段勒瓦婁哇石核石片相對減少，而石葉石器、骨器和裝飾品等開始出現(xiàn)； 晚期則以小石葉石器為主。除大量的石器外，還有動物遺骸，如洞穴鬣狗科、洞穴熊等，這些動物不可能與丹尼索瓦人同居，而該洞窟有特定區(qū)域可能被指定為石器殘渣和食物碎屑的垃圾場，當(dāng)人不在遺址時，這反過來又吸引了洞穴狗等食腐動物。灰燼在丹尼索瓦洞穴微地層中含量非常低，這表明該洞窟丹尼索瓦人并不經(jīng)常使用火。
夏河白石崖溶洞
白石崖溶洞遺址保存有豐富的考古遺存，以大量的石制品和動物骨骼為主。石制品主要由采自洞前的河床礫石打制而成，打制方法以簡單石核石片技術(shù)為主，石制品類型主要包括石核、石片、工具和斷塊。動物骨骼較為破碎，初步鑒定結(jié)果顯示，上部地層以羚羊、狐貍、旱等中小型動物為主，而下部地層則以犀牛、野牛、鬣狗等大中型動物為主。多件動物骨骼有火燒、敲擊和切割痕跡，包括食肉類動物骨骼。這表明，夏河丹尼索瓦人不僅使用石制工具，更有一定頻率的狩獵活動，并使用火來切割、制作食物。
遺存
丹尼索瓦洞穴
Denisova 2，1984年發(fā)現(xiàn)的臼齒，估計有122,700-194,000年的歷史；Denisova 4，2000年發(fā)現(xiàn)的臼齒；Denisova 8，2010年發(fā)現(xiàn)的臼齒；Denisova 11，2014年發(fā)現(xiàn)的長骨碎片；Denisova 13，2016年發(fā)現(xiàn)的顱骨后部的頂骨碎片。此外還有3791塊骨頭碎片。丹尼索瓦洞作為首個發(fā)現(xiàn)丹尼索瓦人化石的考古遺址，出土了大量的考古遺存和自然沉積物樣品。據(jù)統(tǒng)計，其東室和中室共出土石制品多達72640件。此外，還出土了包括骨針、裝飾品等在內(nèi)的大量骨器以及豐富的動物化石。Denisova 3，指骨化石，約有7.4-8.2萬年的歷史，2010年初，David·Reich團隊與Svante·P??bo團隊獲取了這塊指骨的線粒體脫氧核糖核酸序列，分析表明，這塊化石所代表的古人類屬于現(xiàn)代人和尼安德特人以外的類群，是一個新發(fā)現(xiàn)的古人類群體。同年，Reich團隊提取了該指骨化石的DNA，并獲得了1.9倍覆蓋率的基因組序列，分析表明，該化石的主人是一個小女孩，因此也被稱為“Ｘ女孩”。
夏河白石崖溶洞
有下頜骨化石一件，經(jīng)DNA提取分析，已被確認(rèn)為除丹尼索瓦洞穴外首個其他地方出土的丹尼索瓦人化石。
可能屬于丹尼索瓦人的化石
中國的澎湖1號、大理和許昌市1號和2號（2017年在靈境出土的頭骨碎片）很可能是丹尼索瓦人。然而，它們不適合脫氧核糖核酸測試，因此它們與丹尼索瓦化石的關(guān)系仍然未知。老撾化潘省Tam Ngu Hao 20（眼鏡蛇洞）的角礫巖塊中出土了一枚古人類永久性下臼齒（TNH2-1），很可能來自丹尼索瓦人。
許家窯人類化石，1976-1979年發(fā)現(xiàn)于山西省和河北省交界處的許家窯遺址（又名侯家窯遺址），化石比較破碎，包括18塊頭骨碎片和3顆游離的牙齒，代表大約10個以上的個體。根據(jù)伴生出土的哺乳動物種類、地層埋藏情況及各種年代測定方法，許家窯人生存的年代為中更新世晚期，距今約20–16萬年。其體質(zhì)特征呈現(xiàn)出東亞直立人、歐洲尼安德特人和晚更新世早期現(xiàn)代人的混合特征，其演化位置相繼被歸入早期智人、尼安德特人、晚期古老型人類、丹尼索瓦人以及未知人群，其牙齒的生長發(fā)育模式已經(jīng)進入現(xiàn)代人行列。?由于其顱容量較大，存在著許家窯人即丹尼索瓦人的假說。
龍人頭骨，在中國哈爾濱市幾十萬年前的地層中發(fā)現(xiàn)的一枚保存近乎完整的古人類頭骨。它的腦容量達到1420毫升，屬于晚期智人的腦容量范圍，其年代可能是14.6萬-30.9萬年。這一時間段正是晚期智人與早期智人分化的關(guān)鍵時期。在形態(tài)譜系樹上，與龍人關(guān)系最近的是距今16萬年的夏河縣人，因此龍人顱骨極有可能屬于丹尼索瓦人的化石。
人種關(guān)聯(lián)
與其他古人類
海德堡人
有證據(jù)表明，尼安德特人、丹尼索瓦人和現(xiàn)代人都是海德堡人（Homo heidelbergensis）的后裔或共同祖先。脫氧核糖核酸證據(jù)表明，這個共同的祖先生活在大約600萬到3萬年前。因此，似乎很可能在這個時候，一個祖先群體海德堡人離開了非洲，然后在不久之后分裂。一個分支向西北冒險進入西亞和歐洲，成為尼安德特人。另一個分支向東移動，成為丹尼索瓦人。那些留在非洲的人進化成現(xiàn)代人。
尼安德特人
丹尼索瓦人和尼安德特人在存續(xù)期間曾多次發(fā)生混血。2018年，在丹尼索瓦洞發(fā)掘出了這兩人群間混血的直接證據(jù)—“丹尼索瓦人11號”丹妮。基因序列分析表明，丹妮的母親是尼安德特人，父親是丹尼索瓦人，但其父親的基因組也攜帶了尼安德特人基因的痕跡。上述結(jié)果表明，在丹妮的家系中，至少發(fā)生了２次尼安德特人與丹尼索瓦人間的混血事件，一次發(fā)生在其尼安德特人母親與丹尼索瓦人父親間，另一次發(fā)生在其丹尼索瓦人父親的祖上。在有限的空間和為數(shù)不多的化石中找到兩人群間基因交流的直接證據(jù)，亦說明兩者間的基因交流可能經(jīng)常發(fā)生。
龍人
龍人是在中國哈爾濱市幾十萬年前的地層中發(fā)現(xiàn)的一枚保存近乎完整的古人類顱骨。龍人最引人注意的特征即體型巨大。外貌特征與之前研究預(yù)測出的丹尼索瓦人骨骼模型雖略有不同，但更多的是吻合的，特別是面部基本形態(tài)趨勢是一致的。倫敦自然博物館的古人類學(xué)家克里斯·斯特林格（Chris·Stringer）認(rèn)為，在進化地位上，龍人也許和尼安德特人、丹尼索瓦人一樣，代表了一支現(xiàn)代人的姐妹支系。在形態(tài)譜系樹上，與龍人關(guān)系最近的是距今16 萬年的夏河縣人。既然夏河人通過古蛋白研究分析，已經(jīng)明確是屬于丹尼索瓦人。如果形態(tài)學(xué)的譜系樹可靠，龍人毫無疑問屬于丹尼索瓦人，是智人的一個亞種，而沒有任何理由屬于一個新的物種。龍人化石有可能就是丹尼索瓦人。龍人化石有可能最終被確認(rèn)是丹尼索瓦人，但目前還需要通過脫氧核糖核酸來驗證。
與現(xiàn)代人
美拉尼西亞人
美拉尼西亞人體內(nèi)含有明顯的從丹尼索瓦人傳下來的基因成分。現(xiàn)代人群的祖先曾經(jīng)與其他原始人種進行雜交，如丹尼索瓦人。Benjamin·Vernot研究團隊對全球各地1523個人的基因組進行了分析，結(jié)果顯示，美拉尼西亞人是他們所檢查的人群中唯一還帶有顯著的丹尼索瓦人血統(tǒng)的人群，美拉尼西亞人的基因組中有1.9%至3.4%的基因來自丹尼索瓦人。現(xiàn)代人與尼安德特人的雜交混合至少發(fā)生在3個不同的時期，與丹尼索瓦人的雜交混合可能只發(fā)生了一次。現(xiàn)代人基因組的某些區(qū)域缺乏這些遠古的遺傳譜系，包括那些在發(fā)育皮層和成人紋狀體內(nèi)發(fā)揮作用的基因組區(qū)域。
藏人
對現(xiàn)代人類基因中丹尼索瓦樣脫氧核糖核酸的檢查揭示了許多具有適應(yīng)性滲入的強烈特征的候選基因，其中最著名的例子是現(xiàn)代藏族的內(nèi)皮Pas結(jié)構(gòu)域蛋白1基因（EPAS1），這有助于當(dāng)?shù)剡m應(yīng)其高海拔和缺氧環(huán)境。EPAS1基因是低氧誘導(dǎo)調(diào)節(jié)通路中的重要基因，在人體面對低氧環(huán)境的調(diào)節(jié)通路中起到核心作用。藏族人群特有的“EPAS1”基因阻止了血紅蛋白濃度的過度升高，降低了各種高原性疾病發(fā)生的可能性。在藏族中發(fā)現(xiàn)的EPAS1尤其引人注目，因為與美拉尼西亞人相比，藏族人與其他的東亞人口一樣在全基因組中沒有大量的丹尼索瓦人血統(tǒng)，但藏族人擁有的EPAS1卻是美拉尼西亞人基因組中所沒有的。
巴布亞人和東亞人
與丹尼索瓦人發(fā)生過混血的有大洋洲人、東亞人和南亞人，其中太平洋西部新幾內(nèi)亞島及其附近島嶼的土著居民巴布亞人含有大約5%的丹尼索瓦人血統(tǒng)。美國華盛頓大學(xué)的Sharon Browning團隊利用一項新技術(shù)搜集了來自歐洲、亞洲、美洲和大洋洲的5600名現(xiàn)代人類基因組中的古代脫氧核糖核酸碎片。結(jié)果顯示，相比巴布亞人，東亞人與丹尼索瓦人基因組匹配度更高。華盛頓大學(xué)教授莎倫·布朗寧認(rèn)為：“我們在東亞人體內(nèi)發(fā)現(xiàn)南亞人和巴布亞人所沒有的丹尼索瓦人基因，據(jù)此看來東亞人(這部分基因)是從別處獲得的。”該團隊推測巴布亞人以及其他大洋洲人的祖先與丹尼索瓦人南方組混血，而東亞人祖先則與丹尼索瓦人北方組混血。
研究歷程
以下僅為部分重要研究節(jié)選：
2010年，德國馬克斯·普朗克研究所Svante·P??bo團隊對出土于2008年的Denisova３指骨化石進行線粒體進行脫氧核糖核酸研究，推測其可能為新的人類種群。同年，哈佛大學(xué)醫(yī)學(xué)院David·Reich團隊與Svante·P??bo團隊合作開展對Denisova３指骨核基因組分析，證實其其確為新的人類種群，并推測出其人種歷史，與尼安德特人、美拉尼西亞人等的關(guān)系。《科學(xué)》雜志發(fā)表了深圳華大基因研究院金鑫團隊關(guān)于EPAS1的論文，金鑫團隊找到了EPAS1基因，卻不確定藏族人中的EPAS1來自于哪里。
2011年，Svante·P??bo團隊發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代人體內(nèi)HLA（人類白細(xì)胞抗原）等位基因的序列中，有著尼安德特和丹尼索瓦人種的痕跡。同年，David·Reich團隊與Svante·P??bo團隊分享了他們拼湊的丹尼索瓦人基因。
2012年，Svante·P??bo團隊還從丹尼索瓦人手指骨化石提取出10毫克DNA樣本，利用能夠擴增DNA單鏈的新技術(shù)，完成了首個丹尼索瓦人全基因組測序。Matthias·Meyer小組研究結(jié)果表明，丹尼索瓦人是與尼安德特人密切相關(guān)的古人類，尼安德特人的人口與現(xiàn)代人類的祖先重疊。Meyer等人使用單鏈文庫制備方法對高質(zhì)量的丹尼索瓦人基因組進行了詳細(xì)分析。基因組序列提供了丹尼索瓦人雜合率非常低的證據(jù)，可能不是因為最近的近親繁殖，而是因為種群規(guī)模小。基因組序列還闡明了人類與包括尼安德特人在內(nèi)的古人之間的關(guān)系，并建立了人類譜系內(nèi)的遺傳變化目錄。
2013年，牛津大學(xué)的羅伯特·貝爾肖博士及其研究團隊將古代尼安德特人及丹尼索瓦人化石中的遺傳數(shù)據(jù)和現(xiàn)代癌癥病人的遺傳數(shù)據(jù)進行對比，發(fā)現(xiàn)了尼安德特人和丹尼索瓦人體內(nèi)病毒存于現(xiàn)代人類脫氧核糖核酸中的證據(jù)。這些古代病毒是內(nèi)源性逆轉(zhuǎn)錄病毒（ERVs），屬于HML2病毒一系。
2014年，《自然》雜志發(fā)表了來自金鑫團隊的EPAS1基因可能來源于丹尼索瓦人的研究成果。
2015年，蘇珊娜·索耶、加布里埃爾·雷諾等人發(fā)表了來自Denisova 4的核DNA序列和形態(tài)學(xué)描述，以及在丹尼索瓦洞窟發(fā)現(xiàn)的另一顆臼齒的線粒體和核DNA序列數(shù)據(jù)。結(jié)果顯示，Denisova8比Denisova３更老，后者至少有 5萬年的歷史。
2016年，岡杜拉·波維希爾團隊通過在1000個基因組第3階段數(shù)據(jù)中識別非常短的脫氧核糖核酸片段來研究人類、尼安德特人和丹尼索瓦人的遺傳關(guān)系。結(jié)果顯示：現(xiàn)代人類與其他古人類雜交是人類進化的一個共同特征，早在現(xiàn)代人類的祖先離開非洲之前就已經(jīng)開始了。南亞人不僅與丹尼索瓦人基因組共享的片段多于東亞人和歐洲人，而且南亞人與尼安德特人基因組共享的片段數(shù)量也高于其他非非洲人群。
2017年，艾倫·羅杰斯團隊擴展了Reich等人引入的研究方法，研究了四個人群的位點模式頻率：非洲人群（X），歐亞人口（Y），尼安德特人（N）和丹尼索瓦人（D）。研究結(jié)果表明了：1，西班牙Sima de los Huesos的430個ky-old化石與尼安德特人的關(guān)系比與丹尼索瓦人的親緣關(guān)系更密切；2，尼安德特人和丹尼索瓦人祖先的人口有效規(guī)模很小；3，尼安德特人和丹尼索瓦人似乎在他們的祖先離開現(xiàn)代血統(tǒng)后僅相隔了幾百代。在中間的間隔期間，尼安德特人-丹尼索瓦人的血統(tǒng)很小。從丹尼索瓦人分離后，尼安德特人人口增長龐大，并分裂成基本上孤立的當(dāng)?shù)厝后w。
2018年，《自然》雜志發(fā)表了一篇報告：Svante·P??bo團隊成功為9萬年前活在西伯利亞阿爾泰山洞的一個13歲少女的化石做了完整的古基因組測序，證明了丹尼索瓦人與尼安德特人的混血關(guān)系。
2019年，陳發(fā)虎團隊的研究結(jié)果確定了夏河人實為丹尼索瓦人。夏河人舊石器時代青藏高原原住地的發(fā)現(xiàn)補上了現(xiàn)代藏族人群攜帶的高原適應(yīng)基因——EPAS1基因來源研究的最后一塊拼圖。研究推測，EPAS1基因很可能最早產(chǎn)生于在青藏高原生活的包括夏河人在內(nèi)的古人類，后又傳給現(xiàn)在的藏族人群。
2020年，迪延多·馬西拉尼、勞里茨·斯科夫、馬特亞·哈吉丁賈克等人的研究結(jié)果表明，除了尼安德特人的血統(tǒng)外，東亞的現(xiàn)代人還攜帶丹尼索瓦人的血統(tǒng)，但在亞洲大陸，當(dāng)今人口的丹尼索瓦人血統(tǒng)數(shù)量比尼安德特人血統(tǒng)的數(shù)量少10倍。古代東亞基因組中的丹尼索瓦人脫氧核糖核酸片段與在亞洲幾個當(dāng)代人群和具有一些亞洲血統(tǒng)的人群（如夏威夷人）的基因組中檢測到的丹尼索瓦人片段重疊得比預(yù)期的要多。在巴布亞新幾內(nèi)亞人或澳大利亞原住民中檢測到的丹尼索瓦人片段沒有顯著重疊，盡管這些群體攜帶的丹尼索瓦人DNA是亞洲大陸人的20倍。這表明，至少有兩個丹尼索瓦人的祖先為今天的東亞人口貢獻了祖先，而大洋洲人口中的丹尼索瓦人的祖先僅來自其中一個來源。丹尼索瓦人DNA片段的重疊與此一致，表明與丹尼索瓦人混合的天元和薩爾基特人的祖先人口為今天亞洲大部分地區(qū)的人口貢獻了祖先。艾倫·羅杰斯、內(nèi)森·哈里斯、艾倫·阿亨巴赫的研究結(jié)果顯示，超古人類似乎很可能是歐亞大陸最初人類定居的后裔。超古人口的巨大有效規(guī)模暗示它至少包括兩個深度分裂的亞種群，其中一個與尼安德索瓦人混合，另一個與丹尼索瓦人混合。該團隊認(rèn)為，尼安德索瓦人從非洲擴展到歐亞大陸，經(jīng)歷了人口規(guī)模的瓶頸，與土著歐亞人雜交，在很大程度上取代了他們，并分為東西亞種群——丹尼索瓦人和尼安德特人。這些相同的事件在大約5萬年前再次展開，當(dāng)時現(xiàn)代人類從非洲擴展到歐亞大陸，在很大程度上取代了尼安德特人和丹尼索瓦人。
2021年，《自然-通訊》發(fā)表了中國科學(xué)院上海營養(yǎng)與健康研究所及復(fù)旦大學(xué)徐書華團隊的ArchaicSeeker 2.0，這一成果重塑了史前人類基因交流與演化模型，被用于諸如丹尼索瓦人等古人類的研究中。
2022年，薩曼莎·布朗團隊使用膠原蛋白肽質(zhì)量指紋圖譜分析了3800個非診斷性骨碎片，以定位來自丹尼索瓦洞窟的新人類遺骸。他們鑒定了五塊新的古人類骨骼，其中四塊含有足夠的脫氧核糖核酸進行線粒體分析。三個攜帶丹尼索瓦類型的mtDNA，一個被發(fā)現(xiàn)攜帶尼安德特人的mtDNA。同年，出土于2018年的老撾的眼鏡蛇洞出土化石經(jīng)形態(tài)學(xué)描述和比較分析，被發(fā)現(xiàn)其與夏河人相近，可能是新的丹尼索瓦人化石。
2023年，德拉加·通切娃等人的研究結(jié)果顯示，阿爾泰尼安德特人和丹尼索瓦人的基因組攜帶HBB基因（β-珠蛋白基因）中的移碼突變rs63749819。位于密碼子6中的單個核苷酸（delT）缺失導(dǎo)致過早終止密碼子，導(dǎo)致HBB蛋白截短或缺失，并導(dǎo)致地中海貧血綜合征β地中海貧血。SRD5A2基因的致病突變在當(dāng)代人群中非常罕見，但它是在三個受分析的女性古人類受試者（阿爾泰尼安德特人，Vindija洞穴尼安德特人，丹尼索瓦人）中建立的純合子狀態(tài)，可能是近親繁殖的結(jié)果。
意義
丹尼索瓦人化石雖然發(fā)現(xiàn)較晚、數(shù)量較少，但對研究現(xiàn)代人的起源和遷移、環(huán)境適應(yīng)具有重要意義。有關(guān)丹尼索瓦人的研究曾在2012、2019年獲評Science雜志的年度十大科學(xué)突破。丹尼索瓦人對現(xiàn)代人遺傳貢獻的深入解析再次說明，古人類在現(xiàn)代人起源中起到了重要作用。對丹尼索瓦人的基因組研究表明，世界多地的現(xiàn)代人攜帶著一定比例的丹尼索瓦人基因，說明丹尼索瓦人可能與早期的現(xiàn)代人有過多次、多點的基因交流。丹尼索瓦人曾在很長的歷史時間里生活在相當(dāng)廣闊的地理和生態(tài)區(qū)域，從寒冷的西伯利亞地區(qū)到東亞、東南亞都曾有他們的足跡。來自丹尼索瓦人的某些基因還對現(xiàn)代人對環(huán)境的適應(yīng)產(chǎn)生了影響，如EPAS1。
夏河丹尼索瓦人的研究，對重建青藏高原古人類活動歷史和厘清東亞古人類演化歷史具有重要意義。夏河人及其考古遺存、獎俊埠遺址與邱桑遺址的新發(fā)現(xiàn)均表明, 中更新世晚期古人類在高原活動范圍比此前認(rèn)知的更為廣泛。在研究丹尼索瓦人的過程中，技術(shù)和方法的突破（古蛋白分析、利用單鏈脫氧核糖核酸構(gòu)建高質(zhì)量的DNA文庫以及利用甲基化圖譜預(yù)測古人類的形態(tài)特征等）為研究那些未明確定位的古人類化石，如在中國發(fā)現(xiàn)的許家窯人、澎湖原人和許昌人化石等提供了新思路。
參考資料 >
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