鐵蘭屬(學名:Tillandsia)為鳳梨科(Bromeliaceae)下的一個屬。截止2024年4月,據生物物種名錄(COL)統計,鐵蘭屬下共有663個物種、12個亞種、94個品種和4個變型。由于該屬下的氣生種類像生長在空氣中的鳳梨花,因此又被稱為松蘿菠蘿(air 植物界)。鐵蘭屬的所有植物均原產于中、南美洲的熱帶、亞熱帶乃至溫帶地區,主要分布國家有秘魯、厄瓜多爾、哥倫比亞、巴西等,其棲息地多樣,包括熱帶雨林、稀樹大草原、沙漠等,一般附生于灌木叢、大樹上。
鐵蘭屬為多年生氣生或附生草本植物,植株整體呈蓮座狀、筒狀、線狀或輻射狀。葉片有披針形、線形,直立、彎曲或先端卷曲,葉色有綠色、灰白、藍灰等,多數種類的葉片表面密布白色鱗片。穗狀花序從葉叢中央抽出,小花管狀,有黃色、白色、綠色、紫藍色、紅色等顏色。蒴果長條狀。鐵蘭屬適生于光照比較強烈的環境,屬于長日照植物,喜干燥、陽光充足及空氣濕度高的環境,耐旱性極強,花期主要集中在8月至翌年5月,只要條件適宜,一年四季均可開花。其植株的根部已退化,葉片表面特化出了鱗片,可以從空氣中吸收水、礦物質和有機營養物質供給自身生長的需要。
鐵蘭屬植物形狀差異性較大、色彩艷麗、養護簡單,可作為酒店賓館、商務中心模擬的小景觀背景,也可裝飾居住環境,營造綠色環境,不僅能達到凈化空氣的效果,還能結合木、石、鐵等材料做成各種造型。鐵蘭屬植物瀕危的原因有生境退化或喪失,采礦、攀巖、放牧等人類活動的影響等。截止2024年4月,《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》共收錄95種鐵蘭屬植物,其中極危(CR)物種11種,瀕危(EN)物種23種,易危(VU)物種14種,近危(NT)物種5種。為保護鐵蘭屬的種質資源,多地都開展了相關的保護措施,如魚骨、蒔蘿和箭頭鐵蘭被列入哥倫比亞環境與可持續發展部關于瀕危野生物種的第1912號決議,其中箭頭鐵蘭還被登記在當地多個民間社會保護區中。
起源
鳳梨科植物作為一個較新的群體,最早起源于6500萬年前的白堊紀,化石可追溯到大約30億年前。根據鳳梨科地理進化的分支分析,其各屬植物的地理起源均為南美洲的圭亞那高原,其中就包括鐵蘭屬。
圭亞那高原位于委內瑞拉的南部,其附近的南美洲國家是鐵蘭屬植物分布最集中的地區,主要有巴西,哥倫比亞和委內瑞拉三個國家。在圭亞那高原分布的亞屬有褶皺花絲亞屬(Subgen. Anoplophytum)、瓔珞亞屬(Subgen. Pseudo-Catopsis)和松蘿亞屬(Subgen. Diaphoranthema),其中褶皺花絲亞屬從哥倫比亞一直延伸至阿根廷,瓔珞亞屬在阿根廷和巴拉豐沒有分布,松蘿亞屬在整個美洲熱帶地區都有分布,從地理分布以及經典形態學的角度看,松蘿亞屬為簡單花序,是鐵蘭屬中最為原始的亞屬,褶皺花絲亞屬較瓔珞亞屬原始。
據推測,鐵蘭屬植物的遷徙路線主要有三條:1. 圭亞那高原巴西-經烏拉圭至阿根廷;2. 圭亞那高原-經巴西-秘魯、厄瓜多爾和智利;3. 圭亞那高原-委內瑞拉哥倫比亞-經中美地峽至墨西哥和美國。
根據地理分布及形態特征,推測鐵蘭屬6個亞屬的演化分兩條路線:1. 松蘿亞屬和褶皺花絲亞屬為原始亞屬,二者演化為瓔珞亞屬,再演化為鐵蘭亞屬(Subgen.Tilandsia),即花部結構的演化過程,從雌雄蕊陷入花瓣之內逐漸演變為雌雄蕊突出于花瓣之外,從閉花授粉演化為蟲媒異化授粉,2. 褶皺花絲亞屬演化為阿拉提亞屬(Subgen. Allardtia),再演化為寬瓣鐵蘭亞屬(Subgen. Phytarrhiza),后面兩個亞屬的分布范圍相對比較狹窄,多集中分布于厄瓜多爾、秘魯和智利。
分類
分類歷史
1753年,瑞典博物學家卡爾?馮?林奈(Linnaeus)在其著作《植物種志》(物種 Plantarum)中,描述了一種產于美國喬治亞洲的“苔蘚球(Ball 苔蘚植物)”,即莫斯球空氣草(Renealmia recurvata),后在1762年改名為Tillandsia recurvata。1935年,德國植物學家梅茨(Mez)將鐵蘭屬劃分為六個亞屬,即阿拉提亞屬、褶皺花絲亞屬、寬瓣鐵蘭亞屬、松蘿亞屬、瓔珞亞屬和Subgen. Platystachys。1971年,美國植物學家史密斯(Smith)將鐵蘭屬中的Subgen. Platystachys更名為鐵蘭亞屬(Subgen.Tillandsia)。1977年,史密斯和黨恩(Down)將4種鐵蘭屬植物并入亞屬Subgen. Pseudalcantarea中,主要依據是植株矮小癥但是花序很長高于4米,以上就是鐵蘭屬植物的3個主要分類系統,具體總結如下:
2004年,法國學者卡瓦略(櫟屬)對鐵蘭屬的10種花粉形態進行比較,發現花粉的外壁紋飾能作為主要的鐵蘭屬植物的微形態分類依據。2005年,美國學者米歇爾(Michae)通過DNA測序鑒定鐵蘭亞科的系統發生關系,發現鐵蘭亞科是單源的,即鐵蘭屬、奇萼鳳梨屬(Racinaea)和Vridantha三屬的親緣關系較近,都具有二列的花序排列,花瓣一般為紫羅蘭色或紫色,花瓣上缺少氧化鎂。
下級分類
截止2024年4月,據生物物種名錄(COL)統計,鐵蘭屬下共有663個物種、12個亞種、94個品種和4個變型。由于該屬下的氣生種類像生長在空氣中的鳳梨花,因此又被稱為松蘿菠蘿(air plant)。依據1971年史密斯(Smith)編制的分類系統,鐵蘭屬6個亞屬的分類如下:
形態特征
鐵蘭屬為多年生氣生或附生草本植物,植株整體呈蓮座狀、筒狀、線狀或輻射狀。
葉
葉片有披針形、線形,直立、彎曲或先端卷曲,葉色有綠色、灰白、藍灰等多種顏色。多數種類的葉片表面密布白色鱗片,看上去植株呈灰白色,鱗片多呈盾形。
花
穗狀花序從葉叢中央抽出,小花管狀,在花苞片中開出,黃色、白色、綠色、紫藍色或紅色,有香或無香味,有花3片,柱頭常伸出花冠管口。
果實與種子
蒴果長條狀,成熟時自動開裂,會散出眾多帶毛的種子。
分布棲息
分布范圍
鐵蘭屬的所有植物均原產于中、南美洲的熱帶、亞熱帶乃至溫帶地區,主要分布國家有南美洲的秘魯、厄瓜多爾、哥倫比亞、巴西、阿根廷、玻利維亞、智利、委內瑞拉以及中美洲的洪都拉斯、巴拿馬共和國、危地馬拉、尼加拉瓜、薩爾瓦多和北美洲的墨西哥、美國,分布范圍為北緯30°、南緯40°左右。據2003年的世界種子植物科的分布區類型系統,鐵蘭屬的分布類型屬于東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷,屬于該分布區中限在南美洲熱帶特有分布的變型,屬下分類群也顯示了特定的分布類型,具體如下:
棲息環境
鐵蘭屬植物的棲息地多樣,包括熱帶雨林、稀樹大草原、沙漠等,具體分布地有安第斯山脈、亞馬遜平原、巴西高原、圭亞那高原等。鐵蘭屬植物一般附生于灌木叢、大樹上,也有生長在懸崖間、電線上的物種,一般不需土壤或水浸。
生長習性
鐵蘭屬植物適生于光照比較強烈的環境,屬于長日照植物,喜干燥、陽光充足及空氣濕度高的環境,耐旱性極強,生長適宜溫度為20-30℃,最高溫度能達到50℃,冬季能忍受短期約5℃的低溫,但保持在10℃以上最好。鐵蘭屬植物的生存環境一定要通風良好,夏季要遮光30-50%。鐵蘭屬的花期主要集中在8月至翌年5月,只要條件適宜,一年四季均可開花,各物種或品種開花時間長短不一,短則一兩天,多則一個月。
鐵蘭屬植物的根部已退化,葉片表面特化出了鱗片,這些鱗片呈盾形,分為中央和邊緣兩部分細胞,大多數物種的鱗片密集排布,使得葉色發白,鱗片中央的細胞與葉表皮細胞緊密相連,起到吸收水份、礦物質和有機營養物質的作用。覆蓋的鱗片還能夠折射陽光,減少水分蒸騰,是鐵蘭屬植物在干旱環境下生存的重要結構支撐。
鐵蘭屬植物的鱗片還可吸收空氣中的污染物,如甲苯、苯、甲醛、多氯聯苯、多環芳烴、汞、氟化物等,是良好的凈化環境污染的修復植物和監測環境變化的指示植物。鐵蘭屬的光合途徑為景天酸代謝途徑,白天氣孔關閉,減少水分流失;夜晚氣孔打開,吸收二氧化碳,釋放氧氣,可以改善夜間空氣質量。
鐵蘭屬與一般植物的不同之處在于:生長條件不同,一般植物是生長在土壤中,鐵蘭屬可以在毫無泥土或堆積物的空氣中生長;根系功能不同,鐵蘭屬只有少量的氣生根,其氣生根不吸收水分和養分,僅起附著和固定作用;葉片功能不同,其表面有銀灰色鱗片,可吸收生長發育所需的養分;生長方式不同,鐵蘭屬為逆生長的植物,靠吸收空氣中的水分和養分生長,因此生長較為緩慢。
繁殖方式
鐵蘭屬植物的授粉方式為閉花授粉或蟲媒花授粉,主要通過風媒或蟲媒傳粉,自交率低,通常進行種內雜交和種間雜交,種內雜交成功率較高,種間雜交容易出現雜交不親和現象,得到的種子較少,甚至無種子或種子無活力。鐵蘭屬的結實率較高,其果實成熟后能自動開裂,散出帶毛的種子,種子小而輕,可以借助風力擴散。如果處于穩定和適度適宜的環境中,種子在空氣中即可萌發出綠色的小芽。但種子繁殖的速度極為緩慢,自然狀態下發芽需要1周時間,長至3-4片真葉需要半年,一般種4-5年才可以開花,大型種要數10年以上才能開花結實。除種子繁殖外,鐵蘭屬植物還可進行無性繁殖,其具有頂芽和珠芽2種葉芽,珠芽即在根際處或葉腋處著生的蓮座狀營養體,可從母體分離成子株,子株從母株吸收養分,2-3年可長至成苗,生長速度較快,但繁殖系數極低,一個母株最多可分蘗1-2個子株。
栽培技術
播種
為提高鐵蘭屬種子的生長速度,多位學者開展了相關實驗。如通過實驗比較施加不同濃度配比的氮磷鉀肥料后紅苞鐵蘭(Tillandsia stricta)生長情況,發現氮肥是影響紅苞鐵蘭生物量的主要因素,磷肥是影響其葉面積的主要因素,而鉀肥負責調控紅苞鐵蘭的成花率。綜合三種元素,確定紅苞鐵蘭營養生長的最適組合為:N:P:0::K:0=1:3.1:1,而提高開花品質的用量配比為氮:磷:鉀=1.4:1:2。
分株
研究人員通過實驗提高鐵蘭屬分蘗的成活率。如對危地馬拉小精靈(Tillandsia ionantha ‘Guatemala’)和貝吉(Tillandsia bergeri)噴施6-BA可有效地促進這2種植物分蘗。鐵蘭屬分蘗發育形成子株,當子株生長到一定大小后,可將其與母株剝離,提高子株成活率。如研究人員通過實驗發現當小精靈的子株大小為母株的1/3-1/2時,將其與母株分離,子株全部成活,且可正常生長,其中1/3時是分株最佳時間,子株和母株的凈增加重量均較大。
組織培養
研究人員通過建立鐵蘭屬植物的組織培養體系,提高其繁殖速度。如以斯垂科特(Tillandsia stricta)的莢果、嫩葉作為外植體,消毒殺菌后轉入培養基中進行培養,發現與常規種子繁殖相比,組織培養下的植株生長速度提高了2-3倍。以肥猴(Tillandsia duratii)無毛的種子為外植體,消毒后置于含IAA的培養基中,發芽率達100%,一個月后子葉數達5片,再移入培養基中生長90天后,肥猴的生長速度較普通播種繁殖提高了10倍以上。
養護管理
室內擺放鐵蘭屬植物時,適宜選擇全年無陽光直射但光線明亮的遮陰環境。春、夏、秋三季可放置于濕度較高的浴室環境中。家庭栽培時,也可常年置于室內光線明亮的南窗前養護。在窗邊進行栽培鐵蘭屬時,需注意防止干燥。鐵蘭屬植物耐干燥,可每天向葉片噴一次水,以保持葉片表面稍微濕潤的程度。在開空調的房間種植鐵蘭屬時,需增加噴水的次數。如果不能噴水,則需通過浸水來補充水分。但注意不可澆水過多,否則會沖走附著于葉片的短毛,從而導致植株枯萎。此外,鐵蘭屬植物不需要施肥。
物種保護
保護現狀
鐵蘭屬部分植物分布區域較為狹窄,為當地特有種,種群數量較少,如黛安娜為厄瓜多爾紅樹林特有的附生鳳梨科植物,有兩個亞種群,一個在瓜亞基爾和圣羅莎之間,另一個在里奧利莫內斯河。魚骨和蒔蘿鐵蘭是哥倫比亞的特有種,多棲息于昆迪納馬卡省海拔2580-2800米間的巖石懸崖上,分布范圍約為3.02平方公里;蒔蘿鐵蘭多棲息在考卡山谷省海拔3400-3550米間的巴瓦亞山麓中,分布范圍約為4平方公里。翠玉是一種非常罕見的附生植物,僅分布于秘魯北部的拉利伯塔德省馬拉尼翁盆地。
瀕危原因
鐵蘭屬植物瀕危的原因有生境退化或喪失,采礦、攀巖、放牧等人類活動的影響等。如厄瓜多爾為發展養蝦業,破壞了當地的大部分紅樹林棲息地,因此在1997年,世界自然保護聯盟(IUCN)將黛安娜列為極度瀕危物種。魚骨的棲息地是哥倫比亞攀巖活動的主要場所之一,再加上山羊放牧范圍的擴張,造成了嚴重的水土流失和土壤退化,其種群數量因此顯著降低。蒔蘿鐵蘭的種群數量本就十分有限,再加上人類的采摘,該物種的棲息地質量和范圍持續下降,因此被列為極度瀕危物種。由于采礦活動,翠玉的棲息地范圍和質量都在持續下降,且當地政府并未將其列入保護區內。
保護級別
截止2024年4月,《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》共收錄95種鐵蘭屬植物,其中極危(CR)物種11種,瀕危(EN)物種23種,易危(VU)物種14種,近危(NT)物種5種,詳細瀕危物種列舉如下:
保護措施
為保護鐵蘭屬的種質資源,多地都開展了相關的保護措施,如2006年,魚骨、蒔蘿鐵蘭和箭頭鐵蘭被哥倫比亞植物叢書《Libro Rojo de Plantas de Colombia》第3卷列為瀕危物種,并在2017年被列入哥倫比亞環境與可持續發展部關于瀕危野生物種的第1912號決議,其中箭頭鐵蘭還被列入禁止在國家一級使用和商業化該物種的第0213號決議,同時被登記在當地多個民間社會保護區中。
用途
園藝觀賞
鐵蘭屬可作為園藝觀賞植物,其形狀差異性較大,有的群生叢的直徑可達2米,而小的不到10厘米;穗狀或復穗狀花序從葉叢中央抽出,花穗有生長密集且具有色彩艷麗的花苞片,或綠色至銀白色苞片,小花生于苞片之內,有綠、紫、紅、白、黃、藍等多種顏色。由于鐵蘭屬植物栽培不需泥土,在空氣中即可吸收養分維持自身生長,因此可以在室內任意擺放,可粘在古樹樁、假山石、墻壁上,放在竹籃里、貝殼上,也可吊掛起來。此外,鐵蘭屬還可吸收甲醛、苯、甲苯等對人體有害物質,在夜間還可吸收二氧化碳,可作為室內裝飾美化環境、凈化空氣。
鐵蘭屬植物可作為酒店賓館、商務中心模擬的小景觀背景,也可裝飾居住環境,營造綠色環境,不僅能達到凈化空氣的效果,還能結合木、石、鐵、玻璃等無污染的自然材料形成千姿百態的造型,提高欣賞性且生存能力強,養護技術簡易。此外,鐵蘭屬還可作為饋贈佳品,因為在多數消費者的認知中,植物都是靠土壤中的根部吸收水分和營養來維持生命的,但鐵蘭屬不需泥土,這種生物學特性會引起消費者的極大興趣。且鐵蘭屬形態各異,具有鹿茸狀、章魚狀、胡須狀、花朵狀等多種形態,極具個性美。將其制作成奇特的壁畫和盆景,作為綠色禮品贈送給親朋好友,頗具創意。
環境監測
鐵蘭屬植物能直接從有污染物的空氣中獲得養分和水分,其葉片及整個植株中的元素構成和生理響應能較大程度的反映大氣中污染物的含量,因此可作為大氣污染物的優良指示植物。使用鐵蘭屬植物作為生物指示劑監測大氣中重金屬污染由來已久,早在1952年,英國學者麥克倫特(Maclntire)就通過松蘿鐵蘭來檢測飲用水中氟化物的含量。1997年,俄羅斯學者卡拉桑薩(Calasansa)發現松蘿鐵蘭是一種極佳的空氣汞污染檢測植物,因為其能快速、有效地積累空氣中飄浮的汞離子,并對高溫、高汞離子濃度等惡劣環境有較強的拮抗能力。2004年,巴西學者巴斯托斯(Bastos)用松蘿鐵蘭對巴西的金加工廠內外的汞元素進行富集,發現松蘿鐵蘭能夠穩定表示金加工廠內外的汞離子的濃度。
主要物種
中國引入加氏鐵蘭、松蘿鐵蘭、燈草鐵蘭等多個鐵蘭屬植物用于環境監測、室內軟裝修以及園林造景等各個方面,其中植物壁畫、松蘿窗簾等產品深受人們的喜愛。中國主要引入品種如下:
參考資料 >
catalogue of life.Tillandsia L..2024-04-15
Tillandsia dyeriana.The Red List Partnership.2024-04-16
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Tillandsia acuminata.The Red List Partnership.2024-04-16
Tillandsia truxillana.The Red List Partnership.2024-04-16