肌球蛋白（myosin）肌原纖維粗絲的組成單位。存在于橫紋肌和平滑肌中。在肌肉運動中起重要作用。其分子形狀如豆芽狀，由兩條重鏈和多條輕鏈構(gòu)成。兩條重鏈的大部分相互螺旋形地纏繞為桿狀，構(gòu)成豆芽狀的桿；重鏈的剩余部分與輕鏈一起，構(gòu)成豆芽的瓣。被激活后，具有活性的、能分解atp的ATP酶。其分子量約為51萬。在粗絲中，都是分子的頭朝向粗絲的兩端，呈縱向線性締合排列。
簡介
肌肉的主要組成蛋白質(zhì)，占肌原纖維總蛋白質(zhì)的60%，分子量約51萬，是150毫微米長的棒狀分子，一端有兩個頭部。由兩條分子量約20萬的H鏈和四條分子量約1萬7千到2萬5千的L鏈組成。用蛋白分解酶處理可分割為頭部（H-酶解肌球蛋白）和尾部（L-酶解肌球蛋白）。在0.6M 氯化鉀溶液中分散成單體，但在0.2M以下的KCl溶液中可形成締合體，自動聚集成1―2微米長的和A絲相似的結(jié)構(gòu)。在肌原纖維內(nèi)形成長1.5微米寬10―15毫微米的A絲。頭部向外側(cè)突出架成橋。頭部的方向表現(xiàn)為鉗在絲的中央部而向相反的方向伸展，結(jié)果可以在絲的中央部300毫微米處看到?jīng)]有頭部的裸露部分。頭部在A絲上每彎14.3毫微米就移出120°和I絲對應(yīng)，周期為42.9毫微米。肌球蛋白具有atp酶活性，在低離子強度下，和肌動蛋白反應(yīng)，而引起超沉淀，且肌動蛋白能促進ATP酶活性。ATP酶活性和肌動蛋白的反應(yīng)，表現(xiàn)于頭部的活性基團，可以認(rèn)為這一部分一面分解ATP，一面進行振頭活動，把I絲拉向A絲的中央部。肌球蛋白的L鏈對ATP酶活性具有重要的作用（參見肌球蛋白L鏈）。肌球蛋白和肌動蛋白一起被認(rèn)為與全部細(xì)胞運動有關(guān)，也可從腦、粘菌、海膽卵等分離出來。
肌球蛋白（myosin）是沿著肌動蛋白絲軌道運動的分子馬達超大家族，最初是由Kuehne在1864年研究骨骼肌收縮時發(fā)現(xiàn)并命名的。在最初試圖要尋找非肌肉肌球蛋白，首先發(fā)現(xiàn)了單頭肌球蛋白，隨后是傳統(tǒng)的雙頭肌球蛋白。后來，將前者稱為“肌球蛋白I”，后者“肌球蛋白Ⅱ”。從此之后，根據(jù)發(fā)現(xiàn)的時間順序用羅馬數(shù)字給肌球蛋白命名，真核生物中的肌球蛋白可以分為從I到XXXV的35類肌球蛋白種類。
依據(jù)來源，可以將肌球蛋白分為兩類：傳統(tǒng)的肌球蛋白和非傳統(tǒng)的肌球蛋白。傳統(tǒng)的肌球蛋白指那些構(gòu)成肌肉的肌球蛋白，也就是肌球蛋白Ⅱ，最早發(fā)現(xiàn)于動物細(xì)胞的肌肉組織和細(xì)胞質(zhì)中，主要為肌肉收縮提供驅(qū)動力，能夠把atp水解釋放出來的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為肌肉收縮的機械能。但是非肌肉細(xì)胞中也存在肌球蛋白Ⅱ，稱為非肌肉肌球蛋白Ⅱ。非傳統(tǒng)的肌球蛋白指的是那些肌肉中不含有的肌球蛋白，如肌球蛋白I、Ⅲ、ⅣV、V，等只存在于非肌肉細(xì)胞之中；肌球蛋白VⅢ，Ⅺ和xⅡ只存在于植物當(dāng)中。
結(jié)構(gòu)
不管肌球蛋白的來源如何，其基本結(jié)構(gòu)是由一條或兩條重鏈和幾條輕鏈組成。在一般情況下，肌球蛋白是由三個結(jié)構(gòu)域：馬達域，頸部和尾部構(gòu)成。
馬達域
肌球蛋白的頭部，分子量為80kDa，通常位于氨基末端。在所有的肌球蛋白種類中，馬達域的核心序列是高度保守的。不同的肌球蛋白馬達域的結(jié)構(gòu)是非常相似的，由多個α螺旋包圍的7個β折疊鏈組成。馬達域包含兩個重要的結(jié)合位點：核酸結(jié)合位點和肌動蛋白結(jié)合位點。肌動蛋白結(jié)合位點被深裂口分開，根據(jù)atp的結(jié)合與否而開或關(guān)。atp結(jié)合位點由一個P環(huán)構(gòu)成，類似于驅(qū)動蛋白，說明肌動蛋白和驅(qū)動蛋白的運動有一個相似的與ATP有關(guān)的構(gòu)象變化機制。
頸部
肌球蛋白的頸部由一個長的α螺旋構(gòu)成，攜帶1到6個特有的IQ模體。這些IQ模體有致的鈣調(diào)蛋白結(jié)合序列（QXXXRGXXXR），每個IQ模體都含有一個鈣調(diào)蛋白或鈣調(diào)蛋白家族成員的結(jié)合位點，頸部區(qū)域通過結(jié)合鈣調(diào)蛋白或相關(guān)的輕鏈而得以穩(wěn)定，且能夠傳導(dǎo)和放大馬達域受ATP影響的構(gòu)象變化，在ATP水解后，產(chǎn)生動力沖程，所以有時頸部也被稱為桿臂。不同的肌球蛋白，頸部長度不同。肌球蛋白Ⅴ頸部比較長，約24mm，大約是肌球蛋白Ⅱ的3倍長。
尾部
肌球蛋白的尾部通常位于羧基末端，是一個超螺旋結(jié)構(gòu)，其序列、長度、域成分和組織極其易變。肌球蛋白之間最本質(zhì)的區(qū)別在于球狀尾部。尾部含有為不同的“貨物”提供的特定結(jié)合位點。這一結(jié)構(gòu)域通過直接作用或通過接頭蛋白來識別各種“貨物”，決定肌球蛋白的細(xì)胞定位（靶向）和功能。
性能介紹
性質(zhì)
肌球蛋白屬球蛋白類，不溶于水而溶于0.6摩爾/ml的氯化鉀或NaCl溶液。它具有酶活性，通過與肌動蛋白相互作用，水解atp的末端磷酸基團，同時也能水解GTP、CTP等，將化學(xué)能轉(zhuǎn)化為機械能，從而產(chǎn)生各種形式的運動。物理化學(xué)研究表明，肌球蛋白溶液加入ATP后，其粘度和流動雙折射顯著下降。后來證實這是由于肌動蛋白與肌球蛋白配位化合物的分解，形成兩種軸比較小的蛋白質(zhì)分子而引起。
功能
肌球蛋白作為細(xì)胞骨架的分子馬達，是一種多功能蛋白質(zhì)，其主要功能是為肌肉收縮提供力。纖絲滑動學(xué)說(sliding filament theory)認(rèn)為肌肉收縮是由于肌動蛋白細(xì)絲與肌球蛋白絲相互滑動的結(jié)果。在肌肉收縮過程中，粗絲和細(xì)絲本身的長度都不發(fā)生改變，當(dāng)纖絲滑動時，肌球蛋白的頭部與肌動蛋白的分子發(fā)生接觸(attachment)、轉(zhuǎn)動(tilting)，最后脫離(detachment)的連續(xù)過程，其結(jié)果使細(xì)絲進行相對的滑動。
肌球蛋白也廣泛存在于非肌細(xì)胞中，它是細(xì)胞骨架的組成成分，為細(xì)胞質(zhì)流動、細(xì)胞器運動、物質(zhì)運輸、有絲分裂、胞質(zhì)分裂和細(xì)胞的頂端生長等提供所需的力，參與細(xì)胞的吞噬、運動、受精和吸收等生理過程，充當(dāng)非肌細(xì)胞生命活動的不同層次的調(diào)節(jié)者，從簡單的細(xì)胞間的信號傳遞到指導(dǎo)向化性遷移和細(xì)胞形狀的改變等較高級的調(diào)節(jié)。研究表明，肌球蛋白為盤基網(wǎng)柄菌在振蕩培養(yǎng)下正常生長和分裂、表面蛋白受體成帽(surface receptor capping)、多細(xì)胞發(fā)育成子實體(fruiting body)、細(xì)胞與器壁的脫粘附(adherence)等生命活動所必需。閻隆飛等在80年代的研究結(jié)果表明，肌球蛋白在維管植物如黃瓜等花粉管伸長和豌豆葉片卷須運動中可能執(zhí)行重要功能。Kinkema等(1994)證明植物肌球蛋白在植物生長發(fā)育的不同時期及不同部位有不同的生理功能。
參考資料 >