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藍(lán)姆豬籠草
來源:互聯(lián)網(wǎng)

藍(lán)姆豬籠草新幾內(nèi)亞島特有的熱帶食蟲植物,其所處于的海拔高度比所有豬籠草都高,已是所有已知的豬籠草屬分布的最高海拔高度,可高達(dá)3520m。其在很長一段時(shí)間內(nèi)都與維耶亞豬籠草混淆。其種加詞是為了紀(jì)念荷蘭植物學(xué)家赫爾曼·約翰內(nèi)斯·藍(lán)姆(Herman Johannes Lam),他是已知最早采集到藍(lán)姆豬籠草的人之一。

植物學(xué)史

已知最早的藍(lán)姆豬籠草標(biāo)本采集于20世紀(jì)初。是由盧西恩·索菲·艾伯特·瑪麗·馮·羅梅爾(Lucien?Sophie?Albert?Marie?von?Romer)于1909年11月采集的。這個(gè)編號為“Von?Romer?1037”的帶雌性花序的標(biāo)本采集于海拔1460?m的地區(qū)。同期采集的編號為“Von?Romer?1038”和“Von?Romer?1052”的副本缺少花序。

之后,奧古斯特·艾德蘭·皮勒(August?Adriaan?Pulle)在赫爾維格山脈(Hellwig?Mountains)再次采集到了藍(lán)姆豬籠草的標(biāo)本。1912年12月23日他于埃麗卡山(Mount?Erica)海拔1502?m的地區(qū)采集了編號為“Pulle?802”和“Pulle?803”的標(biāo)本。編號為“Pulle?802”的標(biāo)本帶雄性的花序,并泡制于乙醇中;編號為“Pulle?803”的標(biāo)本無花序。四天后,即1912年12月27日,皮勒采集到了編號為“Pulle?843?bis”的標(biāo)本,其采集于赫爾維格山脈海拔1900?m的不詳?shù)貐^(qū)。馮·羅梅爾和皮勒采集的標(biāo)本都為小型的植株。

赫爾曼·約翰內(nèi)斯·藍(lán)姆(Herman?Johannes?Lam)在1920年的一次考察(Van?Overeem?Expedition)中,采集了大量藍(lán)姆豬籠草的標(biāo)本。1920年10月17日,他在多爾曼·托普山(Mount?Doorman?Top)山腳海拔3250?m(或3200?m)的地區(qū),分別采集了帶雄性雌性花序的標(biāo)本。這些標(biāo)本被編號為“Lam?1637”。翌日,藍(lán)姆繼續(xù)采集藍(lán)姆豬籠草的標(biāo)本,并已到達(dá)了多爾曼·托普山海拔3520?m的地區(qū)。這已代表著藍(lán)姆豬籠草乃至全部豬籠草屬分布海拔上限。那里采集到的帶雄性和雌性花序的標(biāo)本被編號為“Lam?1654”。藍(lán)姆采集到的標(biāo)本大多數(shù)都非常的矮小癥

馮·羅梅爾、皮勒和藍(lán)姆采集到的全部標(biāo)本都存放于茂物植物園標(biāo)本館(herbarium?Bogoriense;BO)中。

貝內(nèi)迪克圖斯·丹瑟(B.?H.?Danser)最先描述了藍(lán)姆豬籠草,發(fā)表于其1928年的專著《荷屬東印度群島的豬籠草科植物(The?Nepenthaceae?of?the?Netherlands?Indies)》中。丹瑟認(rèn)為藍(lán)姆豬籠草是維耶亞豬籠草(N.?vieillardii)分布較偏遠(yuǎn)的種群(當(dāng)時(shí)僅發(fā)現(xiàn)維耶亞豬籠草存在于新喀里多尼亞),并還在他的專著的圖26中,使用藍(lán)姆豬籠草的標(biāo)本(a為“Pulle?843?bis”;b和c為“Lam?1654”)來說明維耶亞豬籠草。除了上述的標(biāo)本外,貝內(nèi)迪克圖斯·丹瑟還將來自新幾內(nèi)亞島的編號為“Docters?Van?Leeuwen?10834”標(biāo)本認(rèn)為是維耶亞豬籠草。

丹瑟對維耶亞豬籠草的描述如下:“到目前為止,僅記錄到維耶亞豬籠草存在于新喀里多尼亞和松樹島(lsle?of?Pines),但從后續(xù)考察采集到的標(biāo)本來看,其在新幾內(nèi)亞西部并不少見。新幾內(nèi)亞種群的多樣性要高于新喀里多尼亞的,但這對我來說似乎還不能將它們分為兩個(gè)獨(dú)立的物種。編號為“Pulle?843”和“Docters?van?Leeuwen”的大部分特征與新喀里多尼亞分布的種群相似。它們與新喀里多尼亞種群區(qū)別在于其具有略發(fā)達(dá)的毛被,籠蓋更接近橢圓形,籠蓋的下表面具有許多腺體。產(chǎn)自多爾曼·托普山的植株(Lam?1637?&?1654)具有極短的莖,這顯然僅是一種高山形態(tài)。其具有類似新喀里多尼亞種群的接近圓形的籠蓋。產(chǎn)自埃麗卡山的植株的體型很小,植株部分都很小巧;其具有類似的橢圓形且具腺體的籠蓋。當(dāng)那些新幾內(nèi)亞島種群未為人所知的時(shí)候,我就不會(huì)猶豫是否要將其與產(chǎn)自埃麗卡山的區(qū)分開來,特別是與產(chǎn)自新喀里多尼亞的。……

該物種在新幾內(nèi)亞的原生地為原始森林和寸草不生的山頂。在藍(lán)姆采集到豬籠草標(biāo)本的多爾曼·托普山,人們絕對不會(huì)想到在這樣的環(huán)境僅還會(huì)存在豬籠草。這里的風(fēng)非常的強(qiáng)勁,溫度往往很低,據(jù)藍(lán)姆所述,在日出前溫度通常低于0℃。”

20世紀(jì)中后期,學(xué)者們都依照貝內(nèi)迪克圖斯·丹瑟的觀點(diǎn)認(rèn)為藍(lán)姆豬籠草是維耶亞豬籠草的一個(gè)地理隔離種群。這方面最突出的一個(gè)例子即是在馬修·杰布(Rosey?Jebb)1991年的專著《新幾內(nèi)亞豬籠草報(bào)告(An?account?of?Nepenthes?in?New?Guinea)》中,將一幅藍(lán)姆豬籠草的插圖標(biāo)為維耶亞豬籠草。

1994年,安德烈亞斯·維斯圖巴(Andreas?Wistuba)、H·里舍(H.?Rischer)、B·鮑姆加特爾(B.?Baumgartl)和B·基斯特勒(B.?Kistler)在一次于多爾曼·托普山尋找圓錐豬籠草(N.?paniculata)考察中,觀察到了野生藍(lán)姆豬籠草(在當(dāng)時(shí)他們還稱之為維耶亞豬籠草)。

1997年,馬修·杰布和馬丁·奇克(Martin?Cheek)在其專著《豬籠草(豬籠草科)的框架性修訂(A?skeletal?revision?of?Nepenthes?(Nepenthaceae))》中,正式描述了藍(lán)姆豬籠草。他們基于一系列捕蟲籠和毛被的形態(tài)特征將其與維耶亞豬籠草區(qū)分開來。他們從“Lam?1637”標(biāo)本系中選定了正模式標(biāo)本(holotype)和等模式標(biāo)本(isotype),其都存放于茂物植物園標(biāo)本館中。在模式標(biāo)本上值得注意的是其籠蔓上具有密集的腺體。

關(guān)于藍(lán)姆豬籠草的詳細(xì)描述還出現(xiàn)于杰布和奇克2001年的專著《豬籠草科(Nepenthaceae)》,和斯圖爾特·麥克弗森(Stewart?McPherson)2009年的專著《舊大陸的豬籠草(pitcher?Plants?of?the?Old?World)》中,在《舊大陸的豬籠草》中包括了其原生地的彩色照片。

形態(tài)特征

盡管在高海拔地區(qū)藍(lán)姆豬籠草都為矮小癥的叢狀,但實(shí)際上其最大可高達(dá)4?m。其莖的橫截面為圓形或具有棱角。節(jié)間距可長達(dá)8?cm。

藍(lán)姆豬籠草的葉片革質(zhì)無柄。葉片通常為線形,偶爾為披針形。其可長達(dá)22?cm,寬至5?cm。葉片末端為急尖至漸尖,基部鈍圓。葉柄可下延2?cm,但不同個(gè)體這方面的差異性較大。在中脈的兩側(cè)各有3~4條縱脈,出現(xiàn)于葉片末端的四分之一至三分之一。羽狀脈明顯或不明顯,從中脈斜發(fā)出,在葉片的末端形成一個(gè)不規(guī)則的網(wǎng)狀。部分標(biāo)本的籠蔓上覆蓋著密集的腺體。葉片通常為全綠,也可能略帶紫色,特別是位于高海拔地區(qū)的矮小癥植株。中脈和籠蔓通常為黃色,暴露在強(qiáng)光下的部分為橙紅色。

藍(lán)姆豬籠草下位籠的下半部通常為卵形,上半部為圓柱形,偶爾略呈漏斗形。在這兩個(gè)部分之間常常具有明顯的籠肩。也可能通體為卵形。其下位籠的體型都較小,一般高僅為7?cm,寬僅為3?cm,但有時(shí)也會(huì)達(dá)到高12?cm,寬4?cm。在捕蟲籠腹面有一對豎直排列的籠翼,其可寬達(dá)8?mm。翼須可長達(dá)5?mm。籠口近圓形,傾斜。唇為圓柱形。唇的兩側(cè)和基部扁平,可寬達(dá)7?mm。唇肋高約0.5?mm,間距約0.8?mm。唇齒可長達(dá)1?mm。籠蓋為圓形或橢圓形,末端為圓形,基部為圓形至心形。籠蓋的下表面無附屬物,但中線出可能會(huì)出現(xiàn)1?mm寬的籠蓋骨。籠蓋可長達(dá)4.5?cm,寬至3.8?cm。籠蓋的下表面還具有許多蜜腺。其大部分為圓形,直徑約0.1~0.2?mm,密度為每平方厘米1500~2000個(gè)。在中線附近的一些大型縱向橢圓形蜜腺的直徑可達(dá)0.4?mm,少數(shù)可寬至3?mm。在籠蓋基部的后方有一根不分叉的籠蔓尾,其可長達(dá)5?mm。其可能為扁平狀。下位籠的外表面通常為紅色,也常常具有栗色的斑點(diǎn)。其內(nèi)表面為白色至淺橙色不等。唇可能為橙色,紅色或紫色。籠蓋上下表面通常為黃色。生長于高海拔地區(qū)植株的下位籠的顏色通常較深。

藍(lán)姆豬籠草的上位籠為漏斗形,或下四分之一至三分之一膨大,上部為圓柱形或略呈漏斗形。在這兩個(gè)部分之間常常具有明顯的籠肩。極少數(shù)通體為倒卵形。上位籠比下位籠大很多,可高達(dá)18?cm,寬至5?cm。唇為圓柱形,可寬達(dá)5?mm,整個(gè)寬度一致,或其兩側(cè)和基部扁平。其他的部分與下位籠類似。上位籠的外表面一般為黃色。籠翼有時(shí)完全為紅色。其內(nèi)表面為白色至奶白色。唇為黃色至紅色。籠蓋長整個(gè)為黃色。

藍(lán)姆豬籠草的花序?yàn)?a href="/hebeideji/4253597060625526747.html">總狀花序,其可長達(dá)14?cm。花梗可長達(dá)7?cm,寬至2?mm。次級花梗只帶一朵花,無苞片,可長達(dá)10?mm。花被片為橢圓形,可長達(dá)3?mm,寬至3.3?mm。雄蕊柄可長達(dá)2.5?mm,花藥可長達(dá)1.25?mm,寬至1.5?mm。

藍(lán)姆豬籠草植株的大部分無持久性的毛被。在發(fā)育中的組織上會(huì)具有淺棕色的稀疏毛被,其長約0.2~0.4?mm。在發(fā)育成熟的組織上保留著毛被的是籠蔓和花序,其覆蓋著不太顯眼的黑色微柔毛,其長約0.3?mm。

生態(tài)關(guān)系

藍(lán)姆豬籠草是新幾內(nèi)亞島的西巴布亞新幾內(nèi)亞(West?Papua)中部巴布亞高峰特有的熱帶食蟲植物。其分布地包括了多爾曼·托普山和赫爾維格山脈的埃麗卡山。此外,在蘇迪曼山脈(Sudirman?Range)海拔1900?m的一座礦業(yè)小鎮(zhèn)坦巴格普拉(Tembagapura)附近也發(fā)現(xiàn)了數(shù)目可觀藍(lán)姆豬籠草種群。藍(lán)姆豬籠草分布于海拔1460~3520?m的范圍內(nèi)。雖然“豬籠草屬?sp.?Papua”也被發(fā)現(xiàn)其生長于海拔??坦巴格普拉海拔2800m處的藍(lán)姆豬籠草植株3500?m的地區(qū),但藍(lán)姆豬籠草的海拔分別上限已是所有已知的豬籠草屬植物分布的最高海拔高度。

藍(lán)姆豬籠草的生活習(xí)性和體型的多樣性極高。在低海拔地區(qū)的多種原生地中,其作為一種攀爬植物附生或陸生于其中,這包括了苔蘚植物森林、恢復(fù)中的植被、開闊的灌木叢矮小癥的低地或山地森林。在這些地方藍(lán)姆豬籠草都能直接接受到強(qiáng)光的照射。在高海拔地區(qū),藍(lán)姆豬籠草逐漸變得更加矮小,其陸生于山地灌木叢和草地、山地荒原或極少植被的開闊地中。在海拔3200?m的高度上,夜間溫度低于4℃并不罕見。在多爾曼·托普山的頂部山坡處常常會(huì)低于0℃。生長于暴露位置的植株還必須經(jīng)得起強(qiáng)風(fēng)的考驗(yàn)。盡管也曾在多爾曼·托普山上發(fā)現(xiàn)大豬籠草(N.?maxima),但還未發(fā)現(xiàn)藍(lán)姆豬籠草與大豬籠草的自然雜交種。

藍(lán)姆豬籠草種群的數(shù)量和分布范圍還不完全明了,所以很難評估該物種的保護(hù)狀況。不過因?qū)τ谔拱透衿绽奶皆L與開發(fā)是嚴(yán)格控制的,所以在其附近發(fā)現(xiàn)的種群暫時(shí)來說是相對安全的。其他已知的藍(lán)姆豬籠草種群都存在于巴布亞省的偏遠(yuǎn)地區(qū),可能已有幾十年無人去考察過。斯圖爾特·麥克弗森寫道:“可以預(yù)計(jì)在中部巴布亞新幾內(nèi)亞高峰還有更多的種群,該物種可能比目前推測的分布更為的廣泛。”

相關(guān)物種

藍(lán)姆豬籠草與所有其他新幾內(nèi)亞島產(chǎn)的豬籠草在形態(tài)特征上都有著巨大的差別,因此在野外很容易將其區(qū)分開來。藍(lán)姆豬籠草的捕蟲籠可能會(huì)讓人聯(lián)想到毛律山豬籠草(N.?murudensis)和巨型的毛蓋豬籠草(N.?tentaculata),但這兩個(gè)物種僅分布于婆羅洲。它們雖然相似,但藍(lán)姆豬籠草的籠口為圓形,與后兩者具棱角的籠口不同。同時(shí),藍(lán)姆豬籠草籠蓋的上表面也不會(huì)出現(xiàn)絲狀附屬物。此外,藍(lán)姆豬籠草的下位籠為卵形至卵-圓柱形,且唇更寬達(dá)。

盡管在很長一段時(shí)間內(nèi)藍(lán)姆豬籠草與維耶亞豬籠草相混淆,但它們之間仍存在著許多穩(wěn)定的差異。藍(lán)姆豬籠草植株的成熟部分幾乎完全無毛被,而維耶亞豬籠草披被著白色的茂密毛被,其長約1?mm。藍(lán)姆豬籠草唇肋的間距通常較寬,為0.3~0.4?mm,而維耶亞豬籠草為0.2~0.3?mm。藍(lán)姆豬籠草籠蓋下表面的蜜腺密度也較高,為每平方厘米1500~2000個(gè),而維耶亞豬籠草為每平方厘米75~100個(gè)。

參考資料 >

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