囊泡蟲總門(學名:Alveolata)是一大類原生生物,被認為是真核生物中的主要分支和超綱。
特征
囊泡蟲最著名的公共特征是存在皮層內生膜囊(cortical alveoli),扁平的囊泡折疊為連續層支撐著膜,通常形成靈活的薄皮。雙鞭毛蟲門通常形成硬殼。囊泡蟲具有帶管狀嵴的線粒體。鞭毛或纖毛有不同結構。
幾乎所有的纖毛門與頂復門寄生蟲的線粒體基因組是線狀的。巴貝斯原蟲(Babesia microti)的線粒體基因是環形的。這個物種因而被認為不屬于巴貝斯蟲屬(Babesia)或泰勒蟲屬(Theileria),應該為它創建一個新的屬。
分類
囊泡蟲總門(Alveolata)是真核生物囊泡藻類的1個超門,包括約九個主要和次要的類群。囊泡蟲可分為4個門,它們在形態上具有非常大的多樣性,但根據細胞內的超微結構與基因具有密切親緣關系:
.頂復門(頂復門原蟲) - 營寄生的原生生物,缺少軸絲運動結構,但是配子例外。
.Chromerida - 一種具有光合自養的海生原生動物,是頂復門與藻類的進化過渡的中間物種。
.纖毛門(Ciliate) - 非常常見的原生動物,具有成排的纖毛。
.雙鞭毛蟲門(Dinoflagellate) - 大都是海生鞭毛蟲,往往有葉綠體。
帕金蟲屬(Perkinsus)可能屬于另一個進化分枝 - 帕金蟲門(Perkinsozoa) - 基于許多分子生物學證據。此外,Acavomonidia和Colponemidia以前被歸為一類,稱為Colponemidia,現在被分為兩個不同的類群。
命名
在1980年代,提出了這幾大類微生物可能屬于一個進化分枝。1990年代通過基因研究證實了這一想法,特別是Gajadhar等人的研究工作。湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯于1991年正式命名了囊泡蟲總門(Alveolata),在當時還認為這可能是一個并系群,實際上后來證實是單系群。許多生物學家更喜歡使用“囊泡蟲總門”這個口語化的名稱。
色素體
囊泡蟲的色素體的發展還不確定??ǜダ麪?史密斯建議囊泡蟲的祖先是一種有葉綠體的,并發展成了色藻界 (囊泡藻類假說)。但是,色素體只出現在相對衍生的(而不是比較古老的)群體,其它人的觀點是囊泡蟲最初缺少色素體,可能是雙鞭毛蟲門與頂復門生物分別獨立獲取色素體,也很可能是囊泡蟲總門與不等鞭毛門的色素體。這個細胞器有一個共同起源,是從紅藻那里獲得了色素體。
共同起源
囊泡蟲的共同起源可能是一種吸食(myzocytotic)被掠食者的細胞,有兩條鞭毛、微孔、刺絲胞(trichocyst)、棒狀體(Rhoptry)、microneme、polar ring與一個錐形頂部開口的頂器。目前還不清楚現存的perkinsids與colpodellids是否還有這個細胞器。這個祖先可能擁有色素體,但還不清楚是否具有光合作用的能力。
系統發育
囊泡蟲總門包括Myzozoa、纖毛門和Colponemids。Myzozoa這個術語,意思是“吸取獵物的內容”,可能非正式地應用于既不是纖毛蟲門也不是Colponemids的囊泡蟲總門的一個子類群的共同祖先。對藻類的捕食是囊泡蟲總門演化的重要驅動因素,因為它可以為新型葉綠體的內共生提供來源。貝葉斯估計將囊泡蟲總門的演化放置在大約8.5億年前。囊泡蟲總門的祖先可能是光合的。最初的囊泡蟲總門可能擁有一個葉綠體。Chromerids、甲藻門和多孔甲藻門保留了這個細胞器。更進一步地說,據說Chromerids、多孔甲藻門和異藻藻門藻共同擁有一個單系葉綠體譜系,即從紅藻門獲得了它們的葉綠體,因此很可能囊泡蟲總門和異藻藻門藻的共同祖先也是光合的。
超微結構
關于甲藻門和某些多孔甲藻門藻圍繞葉綠體的膜的數量以及這些膜的起源存在持續的爭論。這種超微結構特征可以用來對生物進行分組,如果這個特征是共同的,那么它可以暗示這些門有一個共同的光合祖先?;?a href="/hebeideji/1861647393910429660.html">甲藻門擁有被四層膜包圍的葉綠體,以及多孔甲藻門藻擁有被三層膜包圍的葉綠體,Petersen等人無法排除這樣一個可能性,即條毛藻-囊泡蟲總門的葉綠體可能在囊泡蟲總門內多次被再利用,來源于條毛藻-囊泡蟲總門的供體,通過攝食和內共生的機制。
模式生物
纖毛門是一個模式囊泡蟲,它在很長一段時間內得到了深入的遺傳研究。它們在實驗室中的繁殖很容易研究,因此在歷史上成為一個模式真核生物。作為完全捕食性并且缺乏任何殘留葉綠體的類群,它們作為一個門的發展說明了捕食和自養在動態平衡中,并且這種平衡可以在新門的起源點上向一邊或另一邊傾斜,導致一種能力的喪失。
參考資料 >