屬(學(xué)名:Torreya Arn.),為柏目(Cupressales)紅豆杉科(紅豆杉科)下的一屬。依據(jù)原始文獻(xiàn),榧屬的學(xué)名Torreya用于致敬美國(guó)植物學(xué)家約翰·托里(John Torrey,1796-1873)。該屬是孑遺植物,共7種,主要分布于北美和東亞;包括日本、韓國(guó)、加利福尼亞州、佛羅里達(dá)州、喬治亞州,中國(guó)中北部、中南部、東南部,總體呈洲際間斷分布。其中北美產(chǎn)2種,日本1種,中國(guó)產(chǎn)4種,另引入栽培1種。榧屬植物主要生長(zhǎng)于亞熱帶的低海拔丘陵、低山及中山地帶的森林中,海拔從30米至1000~1500米,乃至1800~3400米的亞高山地帶;喜溫涼濕潤(rùn)氣候,幼年時(shí)期喜陰,不耐強(qiáng)光和高溫。以榧樹為例,榧樹喜溫暖濕潤(rùn)氣候,不耐寒,喜生于酸性而肥沃深厚的土壤。
榧屬植物為常綠喬木,枝輪生;小枝近對(duì)生或近輪生。葉交叉對(duì)生或近對(duì)生,呈條形或條狀披針形,堅(jiān)硬,先端有刺狀尖頭,中脈不明顯或微明顯,下面有兩條較窄的氣孔帶。雌雄異株,稀同株。雄球花有短梗,呈橢圓形或短圓柱形單生于葉腋,雄蕊排列成4-8輪,雌球花無(wú)梗,兩個(gè)成對(duì)生于葉腋。種子第二年秋季成熟,呈核果狀包于肉質(zhì)假種皮中,基部有宿存的苞片,胚乳略內(nèi)皺。
本屬各種的木材結(jié)構(gòu)緊密,紋理細(xì)致,堅(jiān)實(shí)耐用,耐水濕,抗腐性強(qiáng),可作土木建筑及家具等用材;榧樹的種子“香榧”為著名的干果,可榨油供食用;亦作為提取高級(jí)芳香油的原料,經(jīng)濟(jì)效益較高。榧屬與紅豆杉相同——含有能夠用于癌癥治療的紫杉醇(Paclitaxel),另外,中醫(yī)很早就發(fā)現(xiàn)了榧屬植物的醫(yī)用價(jià)值,《本草洞詮》對(duì)榧注曰——“榧木,一名文木,斐然章采,故謂之榧”。實(shí),氣味甘、澀,平,無(wú)毒,肺之果也。治五痔,去三蟲。
2021年,榧屬所有物種均被列入中國(guó)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》,為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物。榧屬種群自然分布區(qū)域狹窄、密度小、生長(zhǎng)環(huán)境惡劣,生殖障礙大,開花結(jié)實(shí)率低,加上種子后熟,天然下種后出苗慢,成苗率低,導(dǎo)致榧樹屬植物漸危或?yàn)l危,目前7種榧樹被《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》不同程度地收錄為極度瀕危物種、瀕危物種、易危物種、無(wú)危物種。
化石記錄
榧屬(Torreya)為殘遺植物,共存7種,其化石在歐洲發(fā)現(xiàn)于第三紀(jì)中新世至上新世地層,經(jīng)第四紀(jì)冰期已全部滅絕。在北美的化石見于晚白堊紀(jì)至第三紀(jì)上新世,現(xiàn)存分布區(qū)局限的2個(gè)殘遺種。在日本的化石見于第三紀(jì)上新世至第四紀(jì),現(xiàn)僅存1殘遺種。中國(guó)的榧屬植物化石見于撫順市第三紀(jì)始新世,至今存留4種,云南省分布1種。
分類
分類變動(dòng)
榧屬系英國(guó)植物學(xué)家Arnott于1838年創(chuàng)立,該屬的模式種為佛羅里達(dá)榧Torreya taxifolia Arn.,此后,一些植物學(xué)家相繼發(fā)表了日本榧T.nucifera(L.)Sieb.et Zucc.、加州榧T.californca Torrey、榧樹T.grandis Fort.ex Lindl.、巴山榧T.fargesii Franch.、長(zhǎng)葉榧Chun。
1927年,胡先肅對(duì)榧屬作了系統(tǒng)的研究,根據(jù)種子的胚乳向內(nèi)深皺和微皺,將榧屬分成兩組,即皺乳榧組Sect.1.Ruminatae Hu與榧組Sect.2.Nuciferae Hu.,此分組方式被后續(xù)研究認(rèn)可。
1975年,鄭萬(wàn)鈞等在《中國(guó)植物志》第七卷(裸子植物)中,還將分布于云南省西北部的榧樹從巴山榧中分出,發(fā)表了云南T.yunnanensis Cheng et L.K.Fu;
1984年,Silba將巴山榧列為榧的變種,并將云南榧并入巴山榧。
1995年,康寧等認(rèn)為全世界共有榧屬植物6種2變種,其中北美產(chǎn)2種:佛羅里達(dá)榧T.taxifolia Arn.、加州榧T.californicaTorrey;日本產(chǎn)1種:日本榧T.nucifera (L.)Sieb.et Zucc.;中國(guó)產(chǎn)3種2變種11栽培變種:長(zhǎng)葉榧Tjackii Chun、巴山榧T.fargesii Franch.、榧樹T.grandis Fort.ex Lindl.、云南榧T.fargesii Franch.var.yunnanensis(Cheng et L.K.Fu).N.Kang、九龍山榧T.grandis Fort.ex Lindl.var.jiulongshanensis Z.Y.Li,Z.C.唐姓 et N.康姓等。
根據(jù)分子證據(jù),四川榧應(yīng)被視為巴山榧的一個(gè)變種,九龍山應(yīng)該被視為榧的一個(gè)變種。
下級(jí)分類
形態(tài)特征
莖和葉
小枝近對(duì)生或近輪生,基部無(wú)宿存芽鱗;
葉對(duì)生,線形,通常直,排成二列,條形或披針形,葉片葉交叉對(duì)生或近對(duì)生,基部扭轉(zhuǎn)排列成兩列,呈條形或條狀披針形,堅(jiān)硬,先端尖,基部下延生長(zhǎng),上面微拱凸,中脈不明顯或微明顯,下面有兩條較窄的氣孔帶。
花
雌雄異株,稀同株;雄球花單生于葉腋,呈橢圓形或短圓柱形,有短梗,雄蕊排列成4-8輪,每輪4枚,各有4(稀3)個(gè)背腹面區(qū)別明顯的下垂的花藥,藥室縱裂,藥隔上部邊緣有細(xì)缺齒;雌球花無(wú)梗,兩個(gè)成對(duì)生于葉腋,每一枚雌球花具兩對(duì)交叉對(duì)生的苞片和一枚側(cè)生的苞片和1枚胚珠。雌球花無(wú)梗,苞片交叉對(duì)生,每苞片具一枚胚珠。胚珠直立,生于漏斗狀珠托上,通常僅一個(gè)雌球花發(fā)育,肉質(zhì)假種皮由受精后珠的托增大發(fā)育形成。
果實(shí)及種子
胚珠直立,生于漏斗狀珠托上,通常僅一個(gè)雌球花發(fā)育,肉質(zhì)假種皮由受精后珠的托增大發(fā)育形成。種子翌年成熟,核果狀,全包于肉質(zhì)假種皮中,基部有宿存的苞片,胚乳略內(nèi)皺。。
分布
榧屬植物主要分布于北美和東亞,呈洲際間斷分布,主要生長(zhǎng)于亞熱帶的低海拔丘陵、低山及中山地帶的森林中,海拔從30米至1000~1500米,乃至1800~3400米的亞高山地帶。屬以下各種依種不同而不同地分布于日本、朝鮮、加利福尼亞州、佛羅里達(dá)州、佐治亞州,中國(guó)中北部、中南部、東南部。具體分布情況詳見下表:
習(xí)性
榧屬植物主要生長(zhǎng)于亞熱帶的低海拔丘陵、低山及中山地帶的森林中,海拔從30米至1000~1500米,乃至1800~3400米的亞高山地帶,在局部地段為群落優(yōu)勢(shì)種。榧屬植物喜溫涼濕潤(rùn)氣候,幼年時(shí)期喜陰,不耐強(qiáng)光和高溫。以榧樹為例,榧樹喜溫暖濕潤(rùn)環(huán)境。適生于排水良好、深厚肥沃的沙壤土或石灰質(zhì)風(fēng)化土,一般在酸性或微酸性土壤上生長(zhǎng)。花期4月中下旬,種子翌年9月成熟。
繁殖
榧屬植株為雌雄異株,存在三代果現(xiàn)象,即從開花到結(jié)果至種子成熟需要3年以至于同一株樹上,三代子實(shí)同存的現(xiàn)象。第一年開出的花,結(jié)的果實(shí)很小,長(zhǎng)得很慢。第二年又開出一批花,結(jié)出一批果實(shí),第一年的果實(shí),也在樹上繼續(xù)成長(zhǎng),第三年開花結(jié)果之后,第一年的果實(shí)才趨于成熟。
榧屬植株為雌雄異株,自然繁殖主要依靠風(fēng)媒傳粉結(jié)實(shí)繁殖,但因?yàn)殚紝僦参镉行陨痴系K大,野生種質(zhì)資源稀少,多為漸危至瀕危的重點(diǎn)保護(hù)植物,故目前擴(kuò)大種群規(guī)模、保護(hù)、開發(fā)利用該屬植物的主流手段是通過(guò)插、嫁接、組織培養(yǎng)等無(wú)性繁殖手段。
人工栽培
人工繁殖榧屬植物的主要手段有扦插、嫁接和組織培養(yǎng)。
榧屬植物嫁接時(shí),選取的接穗多從樹冠發(fā)達(dá)的盛產(chǎn)期優(yōu)樹上獲得,砧木則多為1-2年生或2-3年生榧樹實(shí)生幼苗,常用劈接和切接的方法嫁接。
榧屬植物插穗一般從生長(zhǎng)健壯、無(wú)病蟲害、無(wú)機(jī)械損傷的優(yōu)樹樹冠外圍中上部健壯枝條中選取,采集后用濕毛巾包裹以防止插穗失水和氧化。扦插基質(zhì)的種類,插穗的年齡、長(zhǎng)度、粗度、留葉量等都會(huì)影響扦插生根率。
對(duì)榧屬例如香榧、佛羅里達(dá)榧、云南榧樹的組織培養(yǎng)部分獲得成功。這些研究中發(fā)現(xiàn),基因型、外植體類型與取材時(shí)間、基本培養(yǎng)基、激素種類及濃度、外源添加物、培養(yǎng)環(huán)境等都會(huì)影響榧樹屬植物的組織培養(yǎng)效果。
保護(hù)
類群現(xiàn)狀
榧樹屬植物有性生殖障礙大,野生種質(zhì)資源稀少,多為漸危至瀕危的重點(diǎn)保護(hù)植物。分布也只局限于北美和東亞,是被嚴(yán)格保護(hù)的一類類群。
致危因素
榧屬種群自然分布區(qū)域狹窄,密度小,生長(zhǎng)環(huán)境惡劣,生殖障礙大,開花結(jié)實(shí)率低,加上種子后熟,天然下種后出苗慢,成苗率低等,是導(dǎo)致榧樹屬植物漸危或?yàn)l危的主要原因。
保護(hù)等級(jí)
榧屬以下的7種榧樹均為中國(guó)二級(jí)保護(hù)植物。7種榧樹被《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》不同程度地收錄為極度瀕危物種、瀕危物種、易危物種、無(wú)危物種。
保護(hù)措施
加州榧(Torreya californica):確立保護(hù)區(qū)(Conservation sites identified )、就地保護(hù)(In-place land/液態(tài)水 protection)
日本榧(Torreya nucifera):就地保護(hù)(In-place land/water protection)
臭榧(Torreya taxifolia):就地研究和監(jiān)測(cè)(In-place research and monitoring)、就地保護(hù)(In-place land/water protection)、宣傳與呼吁(Subject to recent education and awareness programmes)、遷地保護(hù)(Subject to ex-situ conservation)
長(zhǎng)葉榧(Torreya jackii):就地保護(hù)(In-place land/液態(tài)水 protection)
巴山榧(Torreya fargesii):就地保護(hù)(In-place land/water protection)
榧(Torreya grandis):就地保護(hù)(In-place land/water protection)
云南榧(Torreya yunnanensis):就地保護(hù)(In-place land/water protection)
用途
食用營(yíng)養(yǎng)
榧屬種子含脂肪油45~51%,蛋白質(zhì)10%,碳水化合物28%,灰分2.2~2.3%。榧屬植株的營(yíng)養(yǎng)用途以香榧種子研究最多,香榧的種子又名榧子,含有豐富的氨基酸、礦物質(zhì)、維生素及碳水化合物,有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。
醫(yī)學(xué)藥用
據(jù)中國(guó)藥用典籍《中華人民共和國(guó)藥典》記載,榧子甘,平。歸肺、胃、大腸經(jīng),可殺蟲脒消積,潤(rùn)肺止咳,潤(rùn)燥通便。可用于鉤蟲病,蛔蟲病,絳蟲病,蟲積腹痛,小兒疳積,肺熱咳嗽,大便秘結(jié)。。
園林觀賞
榧屬植株四季常綠、樹冠整齊、枝葉繁密,可做觀賞樹種,如香榧。
工業(yè)原料
榧屬各種的木材結(jié)構(gòu)緊密,紋理細(xì)致,堅(jiān)實(shí)耐用,耐水濕,抗腐性強(qiáng),可作土木建筑及家具等用材;榧樹中所包含的芳香成分多種多樣,如烯、醇等,因此也是提取高級(jí)芳香油的重要原料;榧樹的種子“香榧”為著名的干果,亦可榨油供食用。
文化
《本草洞詮》對(duì)榧注曰——“榧木,一名文木,斐然章采,故謂之榧”。實(shí),氣味甘、澀,平,無(wú)毒,肺之果也。治五痔,去三蟲。
相關(guān)研究
榧屬植物長(zhǎng)葉榧莖粗提物具有降壓、擴(kuò)血管、預(yù)防動(dòng)脈粥樣硬化形成的作用;香榧種子有一定的降血脂和降膽固醇的作用。榧屬植物所特有的雙黃酮榧黃素(kayaflavone)對(duì)EB病毒感染的Raji細(xì)胞的表達(dá)有明顯的抑制作用,以榧黃素為母核合成的化合物經(jīng)藥理學(xué)實(shí)驗(yàn)表明具有抗HIV病毒和HBV病毒作用。日本榧葉芳香油成分的抗菌體外試驗(yàn)表明,該揮發(fā)油對(duì)幾種常見致病細(xì)菌、真菌有一定的抑制作用。
代表物種
榧
榧(Torreya grandis Fortune ex Lindl.),為中國(guó)特有樹種,產(chǎn)于江蘇省南部、浙江省、福建省北部、江西省北部、安徽省南部,西至湖南省西南部及貴州松桃等地,生于海拔1400米以下,溫暖多雨,黃壤、紅壤、黃褐土地區(qū)。種仁炒熟之后,會(huì)散發(fā)獨(dú)特的香味,還具有化痰、止咳、潤(rùn)肺等功效,亦可榨食用油;同時(shí),榧樹中所包含的芳香成分多種多樣,如烯、醇等,因此也是提取高級(jí)芳香油的重要原料。榧在諸暨市及東陽(yáng)市等地栽培歷史悠久,經(jīng)勞動(dòng)人民長(zhǎng)期培育選擇,選出了象榧樹那樣種粒大,品味佳、豐產(chǎn)的優(yōu)良類型。種子經(jīng)炒熟后味美香酥(市場(chǎng)上名為椒鹽香榧),含油量41.89%,蛋白質(zhì)10%,碳水化合物28%,灰分2.6%,其他13.51%;種子油可食用,并可制潤(rùn)滑劑和制蠟。
臭榧
該屬的模式種是臭榧(Torreya taxifolia Arn.),該種極度瀕危,僅在美國(guó)佛羅里達(dá)州和佐治亞州部分地區(qū)有分布,現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)量估計(jì)在500-600棵之間。在20世紀(jì),該種曾被廣泛用于建筑材料,河船燃料和用作圣誕樹。直到1950年后,因太過(guò)稀少而無(wú)法被利用。對(duì)T. taxifolia最重要的威脅是真菌病原體導(dǎo)致的持續(xù)性生殖失敗。樹苗在未達(dá)到可以繁殖的大小之前就被從尖端侵染致死。最近的研究已經(jīng)確定了一種以前未知的鐮刀菌病(鐮刀菌屬 torreyae),該菌已被證明是潰瘍病的原因。
參考資料 >
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國(guó)家林業(yè)和草原局 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公告(2021年第15號(hào))(國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄).國(guó)家林業(yè)和草原局 國(guó)家公園管理局.2023-07-16
榧.IUCN.2023-07-16
Torreya californica (California Nutmeg).IUCN.2023-08-24
Torreya nucifera(Japanese Nutmeg Tree).IUCN.2023-08-24
Torreya taxifolia (Florida Nutmeg Tree).IUCN.2023-08-24
Torreya jackii (Jack's Nutmeg Tree).IUCN.2023-08-24
Torreya fargesii (Farges Nutmeg Tree).IUCN.2023-08-24
Torreya grandis (Chinese Nutmeg Tree).IUCN.2023-08-24
Torreya fargesii var. yunnanensis.IUCN.2023-08-24
榧子.博普智庫(kù) .2023-08-07
榧 Torreya grandis 植物智——植物物種信息系統(tǒng).植物智.2023-08-24
Torreya taxifolia| Threatened Conifers of the World (en-GB).Torreya taxifolia.2023-08-24