哀牢蟾（學名：Vibrissaphora ailaonica），因雄性上唇緣有角刺才又名毛胡子、胡子蛙，最早被發現于中國云南省哀牢山，故據此得名。其為角蟾科髭蟾屬兩棲動物，是一種大型蟾，雄蟾體長69～88毫米，雌蟾體長67～79毫米，雄蟾上唇緣有20～48枚陳列不規則的錐形狀大黑刺。體背面呈灰紫色或灰紫棕色并帶黑斑；腹面呈乳白色并帶黑斑。頭寬而扁平，眼較大，前肢長，后肢較短。
哀牢髭蟾主要分布中國云南省中部地區及越南部分地區，主要棲息于海拔800～2500米陰濕的常綠闊葉林山區流溪及其附近。其主要喜食體表無革質、體型較小的蠅類，以及黃粉蟲（Tenebrio molitor）的幼蟲。該物種行動緩慢，活動力差，無跳躍回避的能力，常見其倒退爬行。
2020年，哀牢髭蟾列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，等級為無危物種（LC）。2021年，其被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》中，是國家二級保護野生動物。哀牢髭蟾是中國少有的珍貴稀有蛙類資源，增加了生態物種多樣性，且其在生態系統研究及動物演化等方面都具有一定的重要意義。
起源演化
學術界推測，歷史上哀牢髭蟾的祖先在演化進程上之所以產生顯著的遺傳分化，主要是由于哀牢山山區在不同地質年代產生的地理及生態變化。有研究人員據此，將與哀牢髭蟾演化相關的兩棲類種群分為四個支系，即東部地理種群、中部地理種群、南部地理種群和西部地理種群。其中中部、西部地理種群在新生代第四紀更新世時期發生過快速擴張，大概率是受到更新世冰期氣候波動的影響。
命名與分類
哀牢髭蟾的“哀牢”二字源于其發現地”哀牢山”。1983年，中國楊大同、馬德三等科學家在云南的哀牢山發現，而其“髭蟾”源于雄性進入繁殖期后嘴邊會長出黑色刺狀突起，故其得名“哀牢髭蟾”。
哀牢髭蟾的分類地位有一定爭議，法國研究人員迪布瓦（Dubois）認為髭蟾屬并不能為一個獨立的屬，它應與擬髭蟾屬合并為一個屬，并將髭蟾屬降級為一個亞屬。此觀點得到中國學者吳貫夫的支持。由此導致一段時間內髭蟾屬的全部物種都被劃分到擬髭蟾屬（Leptobrachium）下，哀牢髭蟾也因此曾被命名為“Leptobrachium echinatum”。
然而美國研究人員莫斯卡奇（Morescalchi）通過研究染色體核型發現擬髭蟾屬的核型與髭蟾屬并不相同，再結合擬髭蟾屬和髭蟾屬的其他差異，包括髭蟾屬體型更大、更結實，且雄性上頜并無生角質刺。這一觀點后來被普遍接受，哀牢髭蟾也被命名為“Vibrissaphora ailaonica”。作為一種在中國最先發現的兩棲動物，本詞條依前述觀點及中國生物物種名錄展開。
形態特征
成體期
哀牢髭蟾是一種大型蟾類，雄蟾體長平均78毫米左右，最大可超過87.6毫米，雌蟾體長73毫米左右。從整體外形上看，其與峨眉髭蟾（Leptobrachium boringii ）十分相近。
頭部
頭寬略大于頭長，寬而扁平；眼較大，眼徑僅為頭長的三分之一，眼球上半呈淺藍色，下半呈黃褐色；頭側從吻棱處和其褶往下都是呈向外傾斜；鼻孔離吻端近；吻端圓，吻棱顯著，略超出下頜，超出部分不及鼻孔至頜緣間距的二分之一；舌大，位于口腔底部，前端固定，后端游離，無犁骨齒。上頜齒強壯；松果腺體不顯；鼓膜隱蔽；顳褶細，斜達肩上方。
軀干
背部皮膚滿布短且雜亂、彼此相連的膚棱，結構形似網狀，體后部有少數稍大且形圓的瘤粒參雜于其間。體腹面布滿小的疣[yóu]粒，其大小與體側者相似，下頜部疣小而密，腋腺大，股后腺明顯。體背面呈灰紫色或灰紫棕色，其中參雜有許多黑色斑點；腹面呈乳白色，滿布黑色的碎云斑。肛周疣粒稀疏。
四肢
四肢表背面膚棱級強，呈縱向排列，其間參雜有小疣。四肢的腹面疣粒極少。其前肢長，前肢橫紋少且不明顯，前臂及手超過體長的50%；指強壯，且末端膨大而略呈球形，指端長，指長順序為3、1、4、2，節間的膚棱極為明顯，和關節下的瘤并不相連；內掌突大于外掌突，類似圓形。后肢長度較短，且不及體長的1.5倍，后肢的橫紋顯著；前伸貼體時，脛跗關節達眼后角，左、右跟部不相遇；脛[jìng]長為體長的44%；足略長于脛；趾端膨大，但指端更甚；趾間約具1/3蹼（第四趾約三分之一為蹼），趾側緣膜顯著，趾節間膚棱顯著且不與關節下瘤相連；指（趾）末端米黃色。內蹠突發達，無外蹠突。
雌雄差異
有別于其他蟾類，雄性哀牢髭蟾上唇緣每側有排列不規則的黑色角質刺10-24枚。雌蟾相應部位則為橘紅色點狀物。雄蟾前肢粗壯，無聲囊，眼部較大、水平分開，眼球下半部黑色，上半部亮綠色。另外，雄蟾在繁殖期間皮膚會長滿皺折，方便在水底呼吸；而雌性則沒有，此階段不能在水底呼吸。
特征變異
1995年，中國科學家費梁等觀察了云南省景東地區發現69只哀牢髭蟾個體，發現其上唇的“錐狀大黑刺”結構在不同個體間存在較大差異。不同的哀牢髭蟾個體上唇部“黑刺”枚數從22~48，最大差值達到26枚，其中上唇有22枚“黑刺”的個體有兩只，上唇有48枚“黑刺”的個體僅有1只。
蝌蚪期
哀牢髭蟾的蝌蚪體肥碩，體背面棕色。體長一般可達90～113毫米。唇緣窄，口周圍有唇乳突，僅上唇中央缺1個乳突距離。尾肌、尾鰭強壯，略帶肉紅色，尾基可見“Y”形斑，尾部有少數棕黑色斑點。肛孔以薄膜狀膚褶卷向右側。
分布棲息
分布范圍
哀牢髭蟾僅分布在越南和中國兩國。中國范圍內，其僅被發現于云南省中部的哀牢山和無量山地區。
棲息環境
哀牢髭蟾棲息于海拔800～2500米，多分布于高海拔地區，垂直分布范圍窄，并且對棲息地條件要求較高。非繁殖期成蟾營陸棲生活，多見于地形較平緩、坡度較小、地表多為枯枝落葉且濕度較大，石塊上生有青苔等植物，距離水體較近，或棲息在水域深度較淺、水質較好、稍微偏酸性、水溫及氣溫較低的、陰濕的常綠闊葉林山區流溪及其附近。
其更喜歡棲息于陰坡，是因為陰坡受太陽直射的時間較短，水分蒸發相對緩慢，更有利于其生存。僅產卵期間潛入水中活動，其產卵環境多棲于水面較寬、水流平緩、水質清澈、水深10厘米左右的溪流中。其蝌蚪游動敏捷有力，多棲于水流平緩處石下或石隙間，徒手不易捕捉。繁殖季節后此蟾上山隱蔽于陰濕的巖石下或近根部的樹洞里。
生活習性
活動特點
哀牢髭蟾成蟾行動緩慢，活動力差，當捕捉它的時候，無跳躍回避的能力，常見其倒退爬行。在非繁殖期間，哀牢髭蟾營陸棲生活，產卵期間潛入水中活動；其一般在夜間進行外出覓食，曾多次于夜晚在橋邊及離山溪約15米的山坡上看到該蟾在那里進行覓食活動；活動較為隱秘。
冬季很難見到其蹤跡，當地群眾曾在11月間發現5只髭蟾聚居在一個阿洞里，推測此地可能是該蟾的冬眠場所。每年11月左右哀牢髭蟾會在冬眠。
覓食行為
哀牢髭蟾由于腸較短可能導致其消化吸收能力不強，故其主要喜食較易消化的食物，如體表無革質、體型較小的蠅類，例如哀牢髭蟾只攝食黃粉蟲（Tenebrio molitor）的幼蟲，而不捕捉其帶有革質的成蟲。
防御行為
哀牢髭蟾的天敵多為蛇類或短尾猴（Macaca arctoides）等動物，且在不同的期間，其敵害的種類有所不同：該蟾在營陸地生活時，蛇類是其主要敵害，在其水中產卵期間，短尾猴等可能翻動石塊捕食它們；然而該蟾逃避敵害能力差。但哀牢髭蟾頭部表皮較厚，由于兩棲類動物的頭部總是容易受到其他動物的攻擊，所以這可能是其防御性適應進化的結果。此外，處于交配期的雄性哀牢髭蟾會長有角刺，用作防衛，而雌性沒有。
交流行為
哀牢髭蟾無聲囊，但其有特殊粘液腺，由于中國林蛙（Rana chensinensis）等物種也有相似的特殊粘液腺，其作用被證明是替代聲音信號，使產生生殖過程中異性間的信號分子，故在哀牢髭蟾中可能也有相同功能。此外，在繁殖期間，雖然雄蟾無聲囊但其也會發出“昂、昂”的鳴聲以吸引雌蟾。
生長繁殖
發情求偶
哀牢髭蟾繁殖期在2月至4月中旬，繁殖季節來臨，雄蟾的外部形態發生顯者的變化，整個體態變得肥胖，皮膚增厚而松她，前臂粗壯而有力，上領緣魚質明顯(屬于第二性征)。雌蟾外部形態變得更加肥胖豐滿，但是，前臂與雄蟾相比，顯著的細小瘦弱，上領緣有淡播紅色的斑點。成蟾在繁殖期通常在溪內石塊下，雄蟾會于1月先進入水中，隨后在早晚，雄蟾會發出鳴聲，借以吸引雌蟾，隨后雌蟾便于2月初至4月上旬陸續入水，并在平緩溪段內或小水塘的石塊下進行抱對產卵，此期間水溫9～12-°C，pH6.5左右，且集群產卵的現象相當普遍。由于雌蟾產完卵后，雄蟾仍會停留在產卵處的石塊下，故哀牢髭蟾可能采用“一夫多妻”的婚配制度。
產卵階段
哀牢髭蟾產卵高峰期在3月上旬和中旬。雌蟾產卵230～256粒，卵群呈環狀或片狀黏附在石頭底面，卵膠膜三層，內層薄，中層厚而透明，內層凍膠狀，粘性強，一團或數團粘連在一起，卵塊一般堆積3～4層，中央及邊緣為1～2層或中央無卵成圓環狀。在一塊石下出現過17個卵群。卵粒直徑一般為3.5毫米左右，卵粒呈淺灰白色。產卵結束后雌蟾即離開水域，因此較難發現雌蟾；在有卵群的大石塊下多棲有1個雄蟾護卵，也會有2個雄蟾守卵的情況，此期間氣溫11℃，水溫8℃左右，水的pH為6.5。
孵化生長
哀牢髭蟾受精卵一般在40天左右孵化，其孵化率大約為53～75.6％，80天左右的蝌蚪體全長可達24.6毫米左右。同一流溪內的蝌蚪，大致可以分為3個長度組，即全長21～31毫米、53～64毫米、79～113毫米。
具體來看，當蝌蚪發育到第37～38期時，其蝌蚪全長約93.7毫米左右。當發育到第41期時，后肢發育到一定程度，其體背面的縱行膚棱明顯可見，而前肢卻沒有破皮伸出。口角略超過鼻孔，唇齒開始脫落。當發育到第42期時的其蝌蚪（此時唇齒式為Ⅰ∶5+5/4+3∶Ⅰ），后肢芽長32毫米，左前肢已破皮伸出，但右前肢僅一個指尖露于皮膚外，后肢背面膚棱呈清晰可見，且內排的下唇齒已經消失。此時四肢特征與成體相同，具有粗大的縱斜膚棱，指、趾端部膨大成圓球狀；吻棱及上眼瞼外緣為棕黑色。哀牢髭蟾的生長期較長，蝌蚪要越過兩個冬天，大約需3年長成幼蟾。
物種保護
種群現狀
2005年，哀牢髭蟾在中國云南省屬于極小種群物種（即分布地域狹窄或呈間斷分布，種群及個體數量極小，隨時瀕臨滅絕的野生動植物種類）。歷史上，哀牢髭蟾種群在越南部分地區較為常見，但由于其所處的棲息環境生態水平持續下降，到2022年，其種群數量已經呈現出下降趨勢。
保護級別
1998年，哀牢髭蟾被列入《中國瀕危動物紅皮書》中，等級為易危物種（VU）。
2020年，哀牢髭蟾被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中，等級為無危物種（LC）。
2021年，哀牢髭蟾被中國《國家重點保護野生動物名錄》，為國家二級保護野生動物。
致危因素
在越南與中國兩國，導致哀牢髭蟾種群數量減少的主要原因有自然因素、人類生產生活干擾、天敵危害。第一，氣候變化已導致該物種將有近三分之二的潛在分布地喪失或退化，如遇干旱、河水枯竭，蝌蚪的生存空間縮少；暴雨、洪災、泥石流等災害，也會使其被隨水沖走。第二，由于畜牧業放牧活動，以及棲息地附近居民捕撈水產品，都會對其生存環境造成一定干擾。在越南，其棲息地因旅游業發展遭到過度開發，還受到森林退化、耕地清理等影響第三，哀牢髭蟾行動緩慢、逃避敵害的能力較差，容易被天敵捕食，其天敵多為蛇類或短尾猴（Macaca arctoides）等動物：該蟾在陸棲期間主要受蛇類威脅，產卵期間則可能被翻動石塊的短尾猴捕食。此外，群眾也有捕食蛙類的習慣，哀牢髭蟾也是被吃對象之一；同時群眾還破壞該蟾的產卵場所，致使卵群不能發育孵化。加之本身其生長期較長，種群資源短時間內難以恢復。
保護措施
主要是建立自然保護區。1988年，中國哀牢山風景區被列入國家級自然保護區，域內保護動物有包括哀牢髭蟾在內的近30種國家重點保護動物。此外，無量山景區作為中國兩棲爬行動物特有種比例最大的自然保護區也對哀牢髭蟾進行了保護。
主要價值
哀牢髭蟾是中國的珍貴稀有蛙類資源，其分布區狹窄，數量不多，體態奇特，增加了分布地區的生態物種多樣性。并且其作為云南省徐家壩地區流溪型群落的優勢種，在研究生態系統以及動物的演化等方面都具有一定的價值。對其進行生物學系統研究，可為保護或利用提供依據。
相關文化
作為中國稀有珍貴的兩棲動物，哀牢髭蟾曾被中國中央電視臺拍成專題片《深山角怪》。中國云南人稱其為“胡子蛙”“角怪”，也曾被當作兇神的象征，僅那雙透著寒光的眼睛足以威懾所有對手。但當觸摸它時，人們就會發現它并非“兇神惡煞”，別看它上肢肌肉健碩，其實整個身體都軟綿綿的，富有彈性。
物種對比
髭蟾屬兩棲綱中，中國有分布的共有4種：哀牢髭蟾、峨眉髭蟾、崇安髭蟾（Vibrissaphora liui）、雷山髭蟾（Vibrissaphora leishanensis）。它們在具體分布地和形態特征上有一定區別，具體如下表：
參考資料 >
Species.especies.2023-07-17
Ailao Moustache Toad.iucnredlist.2023-06-30
國家林業和草原局 農業農村部公告(2021年第3號)(國家重點保護野生動物名錄).國家林業和草原局 國家公園管理局.2023-06-30
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央視《走進科學》關注“哀牢髭蟾”.中國科學院.2023-09-07