綠臭蛙(Odorrana margaretae),蛙科,臭蛙屬兩棲綱,雄蛙體長(zhǎng)81mm左右,雌蛙體長(zhǎng)103mm左右。生活成體背部深綠色,背部近后端及體側(cè)棕色,間雜黑色麻斑;吻端至眼前角有細(xì)黑線,頜緣灰黃色,間有黑色紋;四肢淺棕色,間雜4~5條黑色橫紋;上臂及脛附關(guān)節(jié)部位有深綠色的斑塊;腹面淺米黃色綴有細(xì)小黑點(diǎn);股后具明顯的深色大花斑或碎斑,腹部及四肢腹面具有少量細(xì)小的斑點(diǎn)。
綠臭蛙集中分布于中國(guó)南部、西南部以及越南北部。棲息于海拔390~2500m的山區(qū)溪流內(nèi),所棲息溪內(nèi)一般石頭甚多,水質(zhì)清澈,流速湍急。溪兩岸多為巨石和陡峭巖壁,喬木、灌叢和禾本科雜草繁茂。主要以昆蟲及其美國(guó)白燈蛾為食,如鱗翅目(Lepidoptera)、鞘翅目(Coleoptera)、雙翅目(Diptera)以及蜘蛛類動(dòng)物。
2021年,《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》將綠臭蛙評(píng)為無(wú)危物種(LC)。2000年,綠臭蛙被中國(guó)列入《國(guó)家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》。2021年,綠臭蛙被列入《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》
物種命名與分類演化
物種命名
該物種由中國(guó)動(dòng)物學(xué)劉承釗于1950首次描述了這個(gè)物種,并以自己的姓氏來(lái)命名發(fā)表在了他的著作《中國(guó)西部?jī)蓷珓?dòng)物》中。
分類演化
綠臭蛙沒(méi)有亞種。 但于中國(guó)各分布地各地所采集的樣本在外貌上也有一定程度的變異,所采的樣本大多背面色斑變異較小,而面、咽、胸部的色斑的深淺及大小、密集度變異程度較大。如在峨眉山、天全縣所采集的樣本大多有斑點(diǎn),而四川彭州、都江堰以及貴州印江等地采集的樣本斑點(diǎn)少甚至可能沒(méi)有斑點(diǎn)。各地所采集到的樣本體型大小也有較大的差異,四川峨眉山、天全地區(qū)采集到的樣本較大,而四川巫山、貴州安龍采集到的樣本較小。
有觀點(diǎn)認(rèn)為,綠臭蛙是一種環(huán)形種。該物種在四川盆地呈環(huán)狀分布,除了西北區(qū)域具有次級(jí)分化的種群外,該物種在該區(qū)域大部分呈漸進(jìn)或連續(xù)的遺傳鏈接。該物種的兩個(gè)種群被認(rèn)為曾在距今203萬(wàn)年前因地理隔離發(fā)生過(guò)一次分化,但后來(lái)在距今約5.4萬(wàn)年前又在此匯合成同一個(gè)物種。四川盆地東南部的一個(gè)遺傳“熔爐”,和四川盆地西北部出現(xiàn)的生殖隔離,為這一假說(shuō)提供了一定的證據(jù)。
形態(tài)特征
成體形態(tài)
成體:雄蛙體長(zhǎng)78~88mm左右,雌蛙體長(zhǎng)93~131mm左右。頭部扁平,頭長(zhǎng)略大于頭寬;吻端鈍圓,下唇突出;瞳孔橫橢圓形;吻棱明顯,頰部略向外側(cè)傾斜,頰面凹陷深;鼻孔位于吻與眼之間,處于吻棱下方;兩眼前角之間有清晰的小白點(diǎn);眼間距小于鼻間距,而與上眼瞼等寬;鼓膜較小,約為眼徑之半,鼓膜到眼后角的間距約1鼓膜寬;犁骨齒兩斜列發(fā)達(dá),位于內(nèi)鼻孔之間,向后斜向中線而不遇;舌梨形,后端缺刻深。前肢較粗壯,前臂發(fā)達(dá),前臂與手長(zhǎng)度接近體長(zhǎng)一半;指較細(xì)長(zhǎng)而略扁,具吸盤,縱徑略大于橫徑,具顯著腹側(cè)溝,指端被分隔成背腹指面,第一指的溝則不清晰;第三指吸盤寬度不大于其下方指節(jié)的兩倍,指吸盤背面有半月形凹。除第一指外,其余三指均有馬蹄形橫溝,第三指最長(zhǎng),第四指次之,第一指長(zhǎng)于第二指;關(guān)節(jié)下瘤明顯,外側(cè)3指的指基下瘤明顯;內(nèi)掌突圓形,外掌突略成卵圓形。后肢長(zhǎng)而發(fā)達(dá),前伸貼體時(shí)脛附關(guān)節(jié)達(dá)吻端,左、右跟部重疊;脛長(zhǎng)超過(guò)體長(zhǎng)之半,足略短于脛;第三第五趾幾乎等長(zhǎng);趾端與指端同為吸盤狀;無(wú)跗褶,趾間全蹼,蹼達(dá)趾端,第一、第五趾的游離側(cè)緣膜窄;外側(cè)蹠[zhí]間蹼達(dá)蹠基部;關(guān)節(jié)下瘤明顯;內(nèi)蹠突圓形,無(wú)外蹠突;無(wú)跗褶。
皮膚光滑。體側(cè)具小痣粒;無(wú)背側(cè)褶;上、下唇緣,顳[niè]部,上眼臉后部,背側(cè)褶部位和體背后部以及四肢背面有小白刺,但不同個(gè)體有多或少,疏或密的變異,有的不甚明顯;體側(cè)、肛孔下方有扁平疣,肛下方及股部近端后下方扁平疣密集;顳褶短而清晰。腹面皮膚光滑,腹側(cè)有扁平疣,有的疣上有小白刺。
生活時(shí)背部深綠色,兩眼間有一個(gè)白色小點(diǎn),背部近后端及體側(cè)棕色,散有褐黑色斑點(diǎn);吻端至眼前角有細(xì)黑線,頜緣灰黃色,間有黑色紋;四肢背面綠色或淺棕色,間以黑色橫紋4~5條,外側(cè)的指、趾亦有橫紋;上臂及脛附關(guān)節(jié)部位有深綠色的斑塊。腹面淺米黃色散有細(xì)黑點(diǎn),有的個(gè)體腹面的咽、胸部呈紫褐色,腹面細(xì)黑點(diǎn)的多少隨個(gè)體不同變動(dòng)較大,多數(shù)標(biāo)本咽、胸部細(xì)黑點(diǎn)較多;股后深色大花斑或碎斑很明顯,腹部及四肢腹面斑點(diǎn)較少而細(xì)小。液浸標(biāo)本背面為藍(lán)灰色,體側(cè)較淺;深色斑點(diǎn)或橫紋仍清晰可見,腹面咽、胸部斑點(diǎn)明顯,為紫褐色或灰褐色。
雄蛙體較雌蛙小,前臂略較粗壯;第一指上婚墊發(fā)達(dá);在繁殖期胸部中央有一三角形白色刺團(tuán),無(wú)聲囊;背側(cè)有較細(xì)的雄性線,而腹面無(wú)。
蝌蚪形態(tài)
蝌蚪體形較窄長(zhǎng)而扁平。生活時(shí)身體及尾部為橄欖棕色或棕褐色,散有極細(xì)的棕黑色斑點(diǎn);尾肌的基色為棕紅色,尾透明狀,尾鰭低或平直,末端鈍圓;尾的前半段有深色細(xì)斑點(diǎn),后半段深色點(diǎn)更為密集;腹面可透視右側(cè)大的粉紅色肝臟。液浸標(biāo)本頭體灰色,尾部色較淺有棕色細(xì)點(diǎn),腹面及尾為白色。后肢長(zhǎng)平均7.5mm;剛孵化出的蝌蚪全長(zhǎng)約9.44mm;第36期左右時(shí),全長(zhǎng)約13mm,尾長(zhǎng)23mm左右。吻端圓,鼻孔近吻端,眼位于頭背側(cè),出水孔小,位于左側(cè),游離短管朝向后方;坐骨直腸窩膿腫與肛基部左側(cè)下尾鰭相連,肛孔開于右側(cè);尾鰭始自體尾交界處后,鰭基部低而厚,上尾鰭比下尾鰭略高。口部略寬,上唇無(wú)乳突,下唇有一排交錯(cuò)排列的乳突,下唇兩側(cè)及口角部有少數(shù)副突;上唇齒列長(zhǎng),略有變異,下唇齒列均較長(zhǎng);內(nèi)排左、右列相離較近,角質(zhì)頜細(xì)窄。
分布棲息
分布地區(qū)
綠臭蛙主要分布于中國(guó)南部、西南部省份,如:湖北省、湖南省、重慶、廣東省、四川省,但在中國(guó)甘肅省以及越南北部也被發(fā)現(xiàn)有分布。
棲息環(huán)境
成蛙一般棲息在海拔390~2500m的山區(qū)溪流內(nèi),一般周圍會(huì)環(huán)繞較茂密的植被(一般為森林,但偶見耕地)。蝌蚪底棲,常在石下或水坑底的腐葉下,有的生活在流水沖擊不到或水流較緩的地方,多分散棲于水底。所棲息溪內(nèi)一般石頭甚多,水質(zhì)清澈,流速湍急。溪兩岸多為巨石和陡峭巖壁,喬木、灌叢和禾本科雜草繁茂,常匍匐于溪流中長(zhǎng)有苔蘚植物的巖石上。
生活習(xí)性
活動(dòng)與防御
主要活動(dòng)方式是跳躍活動(dòng),也被觀察到攀援爬行于河坎。成蛙常在山間溪流附近長(zhǎng)有青苔、蕨類等植物的巖石上停留,依靠其背部的綠色來(lái)充當(dāng)保護(hù)色,避免被捕食者發(fā)現(xiàn)。常在巖石上以頭迎向水面,受驚擾時(shí),會(huì)立即躍進(jìn)溪中,游入深水石縫或大石下,躲避敵害,有的個(gè)體會(huì)在水下較長(zhǎng)時(shí)間的停留。有的個(gè)體在白天也會(huì)隱蔽在水邊石塊下。
覓食行為
主要以昆蟲及其美國(guó)白燈蛾為食,如鱗翅目,鞘翅目、雙翅目以及蜘蛛類動(dòng)物。攝食方法主要采用伏擊法。隱藏于草叢等處,發(fā)現(xiàn)飛行、活動(dòng)的昆蟲,即躍起撲向昆蟲,張嘴捕獲昆蟲。曾見捕獲飛行的差翅亞目的情景:當(dāng)蜻蜓低空飛行時(shí),綠臭蛙的頭朝向蜻蜓的方位,并隨蜻蜓的移動(dòng),不斷調(diào)整頭的方向,突然出擊。有時(shí)也有幾次撲空,更多次才捕獲的情況。
繁殖習(xí)性
求偶
綠臭蛙無(wú)聲囊,但繁殖期可以發(fā)出叫聲,聲似“咕-咕-咕...”;雌蛙雄蛙繁殖期會(huì)抱對(duì),抱對(duì)姿勢(shì)為腋位。
產(chǎn)卵
綠臭蛙卵巢內(nèi)卵的發(fā)育同步,結(jié)合野外產(chǎn)卵情況,可以認(rèn)為其屬于一次性產(chǎn)卵的蛙類。由于綠臭蛙種群內(nèi)不同個(gè)體卵的發(fā)育不同步,其種群的產(chǎn)卵期相對(duì)較長(zhǎng)。綠臭蛙的繁殖盛期為每年12月,但根據(jù)2007年于貴州省的記錄,當(dāng)?shù)鼐G臭蛙產(chǎn)卵高峰位于八月中旬,不同地區(qū)的綠臭蛙種群生殖習(xí)性有所不同,與種群所在自然環(huán)境差異有關(guān)。雌蛙會(huì)將卵產(chǎn)于石下,在不同地區(qū)產(chǎn)卵量也有所不同。蛙卵乳白色,卵徑3.5 mm左右。
發(fā)育
蝌蚪一般棲息在溪流中的石頭或枯葉下,有的棲息在流水沖擊不到或水流較緩的地方,大多分散棲于水底,在水底腐葉堆內(nèi)較為集中。剛孵化出的蝌蚪全長(zhǎng)約9.44mm;發(fā)育時(shí)間在26~40期的蝌蚪,其全長(zhǎng)約在34.0~39.7mm,尾長(zhǎng)大約在21.6~27.4mm;當(dāng)蝌蚪發(fā)育至已有四肢,而尾長(zhǎng)約19mm的變態(tài)期時(shí),其全長(zhǎng)約為13.7mm,此時(shí)其唇齒及角質(zhì)領(lǐng)消失,僅口角部還有少許乳突,四肢及體背面開始顯現(xiàn)成體特征。第36期左右時(shí),全長(zhǎng)約13mm,尾長(zhǎng)23mm左右。第44期時(shí),全長(zhǎng)約13.8mm,尾長(zhǎng)約9.5mm,口部與成體相近,四肢橫紋清晰;剛完成變態(tài)的幼蛙,體長(zhǎng)約14.5mm,較大的體長(zhǎng)達(dá)17mm,各部分特征與成體相同。
估計(jì)綠臭蛙性成熟年齡為2歲,野外壽命為6歲。
物種保護(hù)
種群數(shù)量
綠臭蛙種群未有全球統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù),但該物種較常見,并且種群規(guī)模較大;由于該物種以及棲息地尚未受到威脅,據(jù)此推測(cè)其種群數(shù)量穩(wěn)定。
保護(hù)級(jí)別
2021年,綠臭蛙被《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》評(píng)為無(wú)危物種(LC)。
2000年,綠臭蛙被中國(guó)列入《國(guó)家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》。
2021年,綠臭蛙被列入《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》。
科研價(jià)值
從綠臭蛙的皮膚分泌物中可以提取出多種化合物,在醫(yī)藥等領(lǐng)域具有潛在的價(jià)值。
于2017年發(fā)表的一篇文章表明,科研團(tuán)隊(duì)從綠臭蛙的皮膚中提取出一種新發(fā)現(xiàn)的肽:OM-LV20,具有加速體外和體內(nèi)傷口愈合的能力。
于2021年發(fā)表的一篇文章表明,科研團(tuán)隊(duì)從綠臭蛙的皮膚中提取出一種新的肽:OM-GL15。OM-GL15具有清除自由基,將三價(jià)鐵離子還原成亞鐵離子的能力,具有抗氧化的作用,于小鼠身上的實(shí)驗(yàn)表明,局部施用OM-GL15可有效減輕小鼠皮膚上由紫外線引起的光損傷。
參考資料 >
.The IUCN Red List of Threatened Species.2023-06-26
Odorrana margaretae.ITIS.2023-06-26
綠臭蛙.中國(guó)兩棲類.2023-06-26
國(guó)家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄.國(guó)家林業(yè)和草原局.2023-06-26
Red List of China’s Vertebrates.中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄.2023-06-26
Odorrana margaretae.AMPHIBIAWEB.2023-06-26