雙嵴龍（學名：Dilophosaurus），又名雙脊龍、雙冠龍、雙棘龍，是生活在1.93億年前早侏羅世北美大陸的一種肉食性恐龍，也是當時最大的獸腳類恐龍之一，其身長約6-7米，體型修長。雙嵴龍是北美地區(qū)的頂級捕食者，遠大于同地區(qū)第二大肉食恐龍——體重30千克的腔骨龍（與雙嵴龍同一地區(qū)的腔骨龍有時被視為獨立屬并合踝龍），其拉丁學名（來自古希臘文）的含義是“擁有兩個脊冠的蜥蜴”，指出了雙嵴龍的標志性特征：在它的頭部存在兩片近似半橢圓形或戰(zhàn)斧形的不規(guī)則形狀的骨質(zhì)嵴冠。雙嵴龍屬下只有一種，即魏氏雙嵴龍（D. wetherilli）。魏氏雙嵴龍在中文翻譯有時也叫“月面谷雙嵴龍”，但是“月面谷”是錯誤翻譯，無視了種名的本意“魏氏”，所以是不規(guī)范的稱呼。
發(fā)現(xiàn)與命名
1940年，加利福尼亞大學伯克利分校的古生物學家查爾斯·坎普(Charles Camp)帶領團隊來到了美國亞利桑那州北部的納瓦霍縣。當?shù)厝私芪鳌ね梗↗esse Williams）帶領坎普的考察團隊去到他在1940年發(fā)現(xiàn)的一些化石旁，坎普發(fā)現(xiàn)這是三具獸腳類恐龍的標本，第一具保存最好，只少了顱骨，第二缺失較多，第三具甚至只保存了部分的脊椎。坎普的團隊將化石帶走后并沒有立刻對化石進行研究，這三具標本也就逐漸被人遺忘了。1952年，曾經(jīng)參與挖掘的古生物學家山繆·保羅·韋爾斯（Samuel Paul Welles）開始對12年前發(fā)掘的這三具標本進行研究，并于1954年首次敘述這些標本，可惜的是第三具標本已經(jīng)遺失了。因為缺少頭骨，韋爾斯把這些標本歸入了斑龍（Megalosaurus，也叫巨齒鱷屬），原因是當時斑龍的化石材料同樣稀少，許多難以被分類的獸腳類恐龍都會被放在斑龍屬或者斑龍類下。隨之韋爾斯把它們命名為了魏氏斑龍（Megalosaurus wetherilli），種名魏氏則是為了紀念一位納瓦霍人議員，約翰·魏瑟瑞（John Wetherill）。
到了1964年，韋爾斯率領團隊再次到達了亞利桑那州，在當?shù)夭┪镳^的工作人員威廉·比德（William Breed）等人的協(xié)助下，韋爾斯發(fā)現(xiàn)了一具更大的魏氏斑龍的標本，但是隨著發(fā)掘的深入，韋爾斯發(fā)現(xiàn)這種恐龍有著不同尋常的顱骨：這只恐龍的頭上存在兩個半圓形骨質(zhì)嵴冠，表明這是一種全新的恐龍，因此他把魏氏斑龍廢除，改名為魏氏雙嵴龍（Dilophosaurus wetherelli）。1999年，雙嵴龍屬又有一種被命名，叫做奇特雙嵴龍(D. breedorum)，但是這個新種并沒有被廣泛承認，目前仍是疑名。此外，在過去在存在一種恐龍叫做“中國雙嵴龍”（D.sinensis），這種恐龍發(fā)現(xiàn)于中國云南的晉寧盆地，其頭骨上也存在半月形的嵴冠，所以被認為是雙嵴龍屬下的另一種，但是后來的研究發(fā)現(xiàn)這兩種恐龍的相似只是趨同演化的結果，所以“中國雙嵴龍”被廢除，建立了中國龍屬（Sinosaurus），所以原本的“中國雙嵴龍”變改為中國中國龍（S.sinensis）。
分類
1984年，韋爾斯發(fā)表了關于雙嵴龍的詳細描述。2020年亞當·馬什（Adam D. Marsh）和提摩西·羅威（Timothy B. Rowe）對雙嵴龍的標本進行了歸納與總結，解決了之前對于雙嵴龍骨學特征的鑒定和雙嵴龍所屬分類的問題。
雙嵴龍屬于新獸腳類下的雙嵴龍科，其近親還有龍獵龍屬（Dilophosaurus）和肉龍屬（Sarcosaurus）。而在過去被認為和雙嵴龍關系密切的理理恩龍屬（Liliensternus）、中國龍屬（Sinosaurus）則被認為不屬于雙嵴龍科。雖然理理恩龍屬和前文所說的中國龍屬都存在骨質(zhì)頭冠，但是頭冠的存在應該是趨同演化的結果。理理恩龍屬更為原始，中國龍屬則更進步。雙脊龍所處的雙嵴龍科則可以看成早期獸腳類恐龍演化的一個過渡環(huán)節(jié)。早期類群如腔骨龍科的恐龍大多身體細長而輕盈；而進步獸腳類尤其是鳥吻類的身體則開始變的粗壯，前后肢的比例變大，這兩類恐龍的特征也在雙嵴龍科成員中得以體現(xiàn)。
形態(tài)特征
體型
雙嵴龍的體長在6-7米，體重達半噸，雖然這個體型在后來的獸腳亞目中并不算大，但是在當時，雙嵴龍已經(jīng)是地球上最大的陸地捕食者之一，足以威脅到同時期的其他植食性恐龍，即使放到現(xiàn)在，雙嵴龍也已經(jīng)是體重足以媲美棕熊的捕食者。
鑒定特征
雙嵴龍作為侏羅紀最早的一批捕食者，雖然擁有巨大的體型，但在身體結構上并不笨重。雙嵴龍擁有一個較大的顱骨，頭骨的結構并不笨重，在眼眶前端存在一個巨大的眶前孔。在眶前孔上方就是那一對標志性的骨質(zhì)脊冠，呈近似半橢圓形或戰(zhàn)斧形的不規(guī)則形狀，并排存在于雙嵴龍的頭頂。除了這對嵴冠外，雙嵴龍還有一個較為有趣的特征：在它的口部，前頜與上頜交接處存在一個明顯的凹槽，這個結構在一些其他獸腳亞目中也有出現(xiàn)，如棘龍科成員。雙嵴龍的下頜由遠端至近端呈現(xiàn)出明顯的加厚傾向，包括齒骨的后半段、隅骨和上隅骨。雙嵴龍的口中存在大量排列不規(guī)則的牙齒，牙齒長而彎曲，上牙長度明顯長于下牙。牙齒前后緣大多存在鋸齒，截面為圓形或橢圓形，這種結構也更適合固定和切割獵物。
雙嵴龍有著靈活且修長的頸部，相比于較為僵硬的脊背，這條靈活的脖子可以從各個方向活動。同時雙嵴龍的脊椎內(nèi)存在大量的氣孔結構，里面存在氣囊，在保證高效的呼吸外，還可以減輕體重，表明雙嵴龍是一個積極的捕食者。
雙嵴龍前肢具有四指，其中第Ⅰ指變大，第Ⅳ縮短，這在早期獸腳亞目中是一個普遍的特征。后肢則具有粗壯的股骨，可以在雙脊龍奔跑時提供強大的爆發(fā)力。足部爪子較長，可以更好的固定住地面，說明雙嵴龍是一個矯健的獵手。
古生物學
進食
韋爾斯在他的研究中指出雙嵴龍的吻部較為脆弱，咬力也很低，只能用爪子去攻擊獵物，因而不太適合去捕捉大型動物，反而更可能是一種食腐動物。這個觀點長期影響了科普作品中雙嵴龍的形象。1986年，美國古生物學家羅伯特·巴克（Robert T. Bakker）提出了反對意見，他認為雙嵴龍有著發(fā)達有力的頸部，同時牙齒鋒利，完全可以捕殺其他的植食性恐龍，至少可以殺死一些中小型的獵物。這個觀點也得到了其他人的支持，即使不去捕殺恐龍，雙嵴龍也可以依靠狹窄的吻部來插入巖石的縫隙中，吞食其中的小動物。
2007年，通過與其他恐龍的對比，研究人員指出雙嵴龍的口部結構要與棘龍科成員相似，其前頜與上頜之間的凹陷可以在捕捉魚類時更好的固定住獵物，其交錯的牙齒也有助于在咬住魚類后固定住其光滑的體表，因而，雙嵴龍可能是一種食魚恐龍。此外，在雙嵴龍化石的產(chǎn)地也經(jīng)常存在一些大型的獸腳亞目足跡，由于雙嵴龍是當?shù)匚ㄒ坏拇笮瞳F腳類，且足跡的大小和雙嵴龍的足部相符，所以這些足跡被認定為是雙嵴龍的足跡。而足跡經(jīng)常出現(xiàn)在水體環(huán)境中，顯示出雙嵴龍會經(jīng)常的在河邊游蕩甚至鉆入水中，這也與推測的雙嵴龍食魚的習性相符。
2020年一項研究表明，雙嵴龍擁有厚實的下頜骨，可以為雙嵴龍帶來強大的咬合力，因此雙嵴龍是兇殘的掠食者。2021年，馬修·布朗（Matthew A. Brown）進一步研究指出雙嵴龍和現(xiàn)今的鳥類相似，具有雙重呼吸的結構，骨骼中的氣囊不但保持身體的輕盈，也增加了雙嵴龍的呼吸效率。而早期蜥腳類恐龍如莎拉龍（Sarahsaurus）的化石附近也發(fā)現(xiàn)過有雙嵴龍的牙齒，這可能并不是食腐而是捕獵造成的。另一個可以參考的證據(jù)在頜部結構與雙嵴龍接近的中國龍上，中國龍的化石附近也發(fā)現(xiàn)了一種大型的植食性恐龍，云南龍屬（Yunnanosaurus），化石顯示中國龍可能捕食了云南龍，因而雙嵴龍可能也有殺死大型恐龍的能力。
頭冠
雙嵴龍最獨特的地方在于頭冠，其頭冠的功能也引起了古生物學家的興趣。需要注意的是，雙嵴龍并不是唯一一種擁有奇特頭冠的恐龍。除了前文說過的中國龍和理理恩龍，還有如在南極洲發(fā)現(xiàn)的冰嵴龍（Cryolophosaurus）也一樣具有頭冠。
而頭冠的本身功能也有不同的假說：最早韋爾斯提出雙嵴龍的頭冠過于脆弱，不太可能作為武器。更可能用于性展示來吸引異性，頭冠中豐富的血管結構也可以充血來調(diào)節(jié)顏色或調(diào)節(jié)體溫。這一觀點也贏得了其他學者支持，如華特·庫姆斯（Walter P. Coombs），不過他提出雙嵴龍的頭冠可能并不需要充血，而是類似鳥類的羽冠，本身就存在鮮艷的色彩來進行展示，雙嵴龍可以憑借頭冠在求偶時減少武力沖突。
2011年，凱文·帕迪安（Kevin Padian）與約翰·霍納（John R. Horner）提出許多恐龍的“特殊結構”（如鴨嘴龍科的頭冠、角龍下目的角、劍龍類的骨板等）可能是為了種間識別：恐龍可以通過這些結構來區(qū)分其他恐龍是同類還是近親，從而避免跨物種繁殖。同一年羅伯·奈爾（Rob J. Knell）等人對帕迪安和杰克·R·霍納的研究提出的反駁，奈爾指出：恐龍的特殊結構如頭冠不會只有一種功能，不能因此排除性選擇的可能性。他還指出在雙嵴龍的多個標本中，頭冠的形態(tài)也有差異，如果是種間識別的話外形上應該更統(tǒng)一才對，但要是用性選擇來解釋，則會更合理一些：雌性的雙嵴龍會選擇頭冠不同的雄性。
2013年大衛(wèi)·伊宏恩（David E. Hone）等人也批判了“物種識別假說”，他們認為沒有什么現(xiàn)生物種是根據(jù)特殊結構來判斷其他動物是否是同類的。即使沒有頭冠，身體的其他部位或者一些生理特點也足以進行讓它們判斷對方是否是同類，如氣味、習性、分布、發(fā)情期等。2020年，馬什·亞當（Marsh Adam）和提莫米·B·羅威（Timothy B. Rowe）綜合了前人的觀點，認為這些假說都有一定的合理性。
病理
雙嵴龍的許多化石中都有傷病的痕跡，這在獸腳類恐龍中比較少見。比如在雙嵴龍的正模上，人們發(fā)現(xiàn)了大量的病理結構，包括左肩胛[jiǎ]和橈骨骨折；左尺骨與外側指骨有纖維囊腫。右肱骨變形；右橈骨有三個腫瘤；掌骨和指骨上也存在不同程度的畸形和斷裂。這些嚴重的病癥可能是被其他恐龍攻擊的結果。化石顯示這只雙嵴龍的骨骼出現(xiàn)了愈合的情況，表明其幸存了下來。但是由于前肢的受傷，它不能進行有效的捕食，所以骨骼顯示出了營養(yǎng)不良的情況。
2001年，古生物學家布魯斯·羅斯柴爾德（Bruce Rothschild）的團隊對60個雙嵴龍的腳掌骨骼進行了檢測，并發(fā)現(xiàn)這些材料并沒有壓力性骨折的現(xiàn)象。疲勞性骨折往往存在于活躍的捕食者中，捕食者在劇烈且重復的運動中容易造成這類損傷，比如撲襲撕咬獵物時。研究人員推測，可能雙嵴龍的獨特食性讓它更多會在水體環(huán)境活動，所以避免了疲勞性骨折的發(fā)生情況。
古生態(tài)學
雙嵴龍生存于生存于約1.93億年前的早侏羅世錫內(nèi)穆階（Sinemurian），其化石在北美洲被廣泛發(fā)現(xiàn)。其最著名的化石來自美國亞利桑那州的卡巖塔層，在此地還有并合踝龍（Syntarsus）、腔骨龍（Coelophysis）等早期獸腳亞目和早期蜥腳形類的莎拉龍。在當時的北美洲，季節(jié)會分為雨季和旱季，河流廣泛的分布在靠近南方的地區(qū)如亞利桑那州、猶他州南部等，如著名的巨型湖泊迪西湖（Lake Dixie）就在當時供養(yǎng)了大量的生物，早期的哺乳類、爬行綱、魚類等在當?shù)厥址笔ⅲ@些動物數(shù)量眾多，也供養(yǎng)了像是雙嵴龍這樣的大型捕食者。足跡化石表明，當?shù)氐膸追N獸腳類恐龍都會出現(xiàn)在河灘附近，如雙嵴龍以及充當小型捕食者的虛型龍，它們會在深淺不同的水域中如現(xiàn)在的熊或者水禽一般捕食迪西湖中魚類，包括早期的淡水鯊魚、硬骨魚綱和肺魚。
文化形象
雖然雙嵴龍經(jīng)常出現(xiàn)在影視作品中，它的形象很長時間都沒有被糾正：由于邁克爾·克萊頓《侏羅紀公園》系列的流行，其中雙嵴龍被塑造成了一種小型恐龍，體型大概與一條大狗接近，更夸張的是作者還賦予了雙嵴龍能射出致盲毒液（使獵物失明且癱瘓，類似噴毒眼鏡蛇）的能力，以及頸部可收縮的類似褶傘蜥的皺折，這與現(xiàn)實中的雙嵴龍形象實在相差甚遠，化石證據(jù)表明這些特征均為藝術加工。而1993年《侏羅紀公園》電影的流行又強化了這種錯誤印象，使得雙嵴龍在一些游戲乃至科普讀物中也被這樣塑造。好在這種錯誤的觀點也逐漸被糾正，如紀錄片《恐龍紀元》中，雙嵴龍就以正確的復原出現(xiàn)，并趕走了一群合踝龍。
參考資料 >
dilophosaurus.nhm.2024-09-13
雙脊龍屬.biolib.2024-09-13
saurischia.dinosaurjungle.2024-09-19