離龍類是種半水生雙孔亞綱爬行綱,生存時期從晚三疊紀或中侏紀,到晚始新世或晚漸新世。離龍目已在北美、歐洲、亞洲等地發現。
描述
最常見的化石來自晚白堊紀到早始新世之間。用親緣分支分類法,它們位在基礎雙弓動物到基礎初龍下綱動物之間;但以種系發生學的話,離龍目的位置仍未確定。也有推論認為它們代表基礎有鱗下綱動物。最近,研究人員將離龍目置于初龍下綱里。
鱷龍科是離龍目最常見的一科,也是這群生物的代表。鱷龍在1876年由Cope首次被描述,來自于蒙大拿州的晚白堊紀地層。鱷龍外表類似恒河鱷或馬來長吻鱷。這動物的頭骨有長而細的口鼻部,布滿小而銳利的圓錐狀牙齒。這導因于鱷龍與恒河鱷擁有相似的生態位:在河流與沼澤中獵食小型水生獵物。這是個Evolutionary relay的典型例子。更原始的離龍類有更短、更寬廣的口鼻部。
它們跟恒河鱷與其他鱷魚的主要差別在于頭顱。眼眶在頭顱的前方,頭顱后部則是球根狀膨脹且內部空間有許多復雜的骨弓。這些空間可能容納巨大的下顎肌肉。其他關于這些空間的假設,例如耳部感應器官所在,但已被推翻,因為證據很少。外部鼻孔在喙部尖端上發現。這顯示當鱷龍浸泡在水里,在河床或湖床上休息時,將它們的喙部上的鼻孔伸出水面來呼吸。鱷魚與植龍科的鼻孔分別是位在它們的喙部背部以及頭顱。這些位置讓它們在水面下休息。
特征
鱷龍的頭骨非常類似蜥蜴的頭骨,但較沉重。這讓某些研究人員認為鱷龍科屬于有鱗下綱。但是,鱷龍缺乏有鱗下綱的復雜方骨。因為同時擁有雙孔亞綱兩個生物群的特征,離龍目在種系上的位置非常地不明確。
離龍目的其他特征,包括沉重且骨化的腹膜肋,以及改造過的四肢末端,前肢被當作槳來使用。此外,鱷龍的肋骨是短而巨大的,如同其他水生爬行綱。胸部呈背腹平坦狀,尾巴的側向呈扁狀,有助于游泳。在鱷龍化石上發現的皮膚壓痕,顯示鱗片非常小且不互相重疊,皮膚沒有鱗甲,而鱷魚身上有鱗甲。
化石紀錄
離龍目長久以來被認為是形態傳統的生物群,最近的種系發展研究與描述對這個分類有革命性的了解。
離龍目由兩個單系群與三個基礎分類構成。原始的離龍類的特征是小型身體、大的眼眶、閉合的下孔。
拉扎勒斯鱷屬(拉扎勒斯鱷屬 inexpectatus)是最基礎的離龍目。它創造了一個如鬼魅般的支系,離最晚的鱷龍有1100萬年之久。根據親緣分支分類法的研究,指出拉札勒斯鱷比厚椎龍更為原始,Pachystropheus可能是三疊紀的離龍目。如果根據親緣分支分類法的研究是正確的,拉札勒斯鱷意味著是個鬼魅般支系,可上溯到白堊紀到漸新世。這些物種在法國與捷克被發現。
Cteniogenys是另一個基礎離龍目。如同滿州鱷,這是個小型身體、類似蜥蜴的動物。滿州鱷有蹼的腳掌指出它是水生動物。Cteniogenys在北美與歐洲被發現,滿州鱷在中國發現。
兩種小型身體的離龍目,莊川龍屬與潛龍,來自于離龍目里一個未命名的演化支。它們延長的頸部與尾巴,代表獨特且共有的衍生特征。們外表類似小型蛇頸龍屬或幻龍。Shokawa在日本發現,潛龍在中國發現。
演化
新離龍類演化支包括鱷龍、Tchoiria、Simoedosaurus、伊克昭龍、可能還有厚椎龍。這群大型身體的爬行綱的特征是伸長的口鼻部,與相對較小的眼框。雖然它們反映了我們對于早期離龍目的整體了解,它們事實上代表了高度演化的環境。
新離龍類的鱷龍科與Simoedosauridae科被發現存活在白堊紀到中始新世,顯示這群生物在白堊紀-第三紀滅絕事件中存活下來。鱷龍的牙齒、脊椎、以及其他骨頭,是亞伯達省的恐龍公園地層與懷俄明州的蘭斯組中的白堊紀沉積物中常見的化石。鱷龍出現的北界在阿拉斯加州北灣,顯示這地區在白堊紀是溫暖的。巨大鱷龍(Champsosaurus gigas)是最晚的鱷龍,生存在古新世。最完整的骨骼化石在Wannagan Creek組發現,也在達科塔地區、懷俄明州、蒙大拿州的古新世地層發現。巨大鱷龍在古新世爬行綱中是不尋常的,尤其是它們比中生代的祖先還大,身長3米,比最大的白堊紀鱷龍還大1.5米。
Simoedosaurus在歐洲、北美等地發現,Tchoria在蒙古發現,伊克昭龍在中國發現。鱷龍在北美發現,鱷龍獨特、沙漏狀脊椎骨在該地是生物地層學上非常重要的指標。
厚椎龍 rhaeticus不確定是否為新離龍類。如果它屬于這個分類,它將離龍類的化石紀錄延伸到中侏儸紀,約延長了4500萬年,并且成為一個獨特的鬼魅支系。然而,Pachystropheus缺乏任何頭蓋骨遺骸;而與離龍類有關聯的后頭蓋骨遺骸,可能是水生生活的趨同演化結果。所有非兩棲的離龍類皆為淡水水生生物,而Pachystropheus是在歐洲的海侵地形發現。Pachystropheus可能是離龍類,或者是某種海龍目,海龍目是種大型身體、長頸海生爬行動物。需要更多的化石,才能了解厚椎龍的演化位置。
最終導致離龍類滅絕的原因可能來自很多因素:漸新世的氣溫下降、鱷魚的增強競爭、棲息地消失、或是以上因素綜合。
在2006年,英國皇家學會宣布他們發現一只雙頭離龍類化石,目前已知最早的雙頭爬行綱化石。發現這種雙頭化石的機會很小,大多數都是出現在現存的爬行綱上。
科學分類
綱:蜥形綱Sauropsida
下綱:主龍形下綱Archosauromorpha
參考資料 >