碩狗（學名：Pachycrocuta）是一屬史前巨大的短面鬣狗，生存于300-40萬年前的上新世晚期至更新世中期。碩鬣狗最大及最多資料的短吻碩鬣狗站立時肩高約有 90－100 cm，重達 110公斤，差不多是一頭雌獅的重量，而它卻更為粗壯。在歐亞大陸、東非及南部非洲的多個位點都有發現它們的化石。碩鬣狗可能是成群狩獵大型動物，如鹿或更大，并會吃腐肉的。
形態特征
碩鬣狗在體型上明顯大于其他鬣狗科動物，因此可以初步通過骨骼大小來對比判斷化石是否屬于碩鬣狗。頭部標志性特征包括顱骨整體較大，額骨區膨大，顴弓較寬，矢狀嵴以及額竇發育良好；齒式為3·1·3·1 / 3·1·3·1，和所有食肉目動物一樣，碩鬣狗也具有明顯的上下裂齒（上P4下m1），并且前臼齒極其粗壯（在食肉目中鬣狗科的前臼齒極為發達），釉質層的顯微結構更加復雜密實，指示其噬骨習性。 和現生斑鬣狗相似的是碩鬣狗也擁有向后傾斜的身型，前肢相比于后肢略長，橈骨和脛骨相較于肱骨和股骨縮短。雖然碩鬣狗的體型要比斑鬣狗大20%左右，但是根據化石推斷其肩高并沒有高過斑鬣狗多少，這代表在速度和靈活性上碩鬣狗可能不如斑鬣狗那樣敏捷，但在力量上遠勝于斑鬣狗，可能會捕食較大型的獵物。 我國更新世時期的碩鬣狗主要有中華短吻碩鬣狗和桑氏短吻碩鬣狗兩種，它們在上下裂齒方面特征鮮明，泥河灣遺址的桑氏短吻碩鬣狗m1前刃葉較小，后刃葉相對較高，跟座較寬并具有三個小尖; 中華短吻碩鬣狗以個體大、前臼齒粗壯等鮮明的自近裔特性區別于現代斑鬣狗。但幾個屬種在牙齒大小上有一定程度重疊，尤其是中國碩鬣狗科P4的3個葉的長度比例變異較大，但總體情況是我國更新世鬣狗牙齒測量數據隨時間在逐漸增大。
歷史
由于碩鬣狗的化石材料所表現的特征和現生鬣狗的大同小異，最初的分類人員將很多碩鬣狗化石材料歸為現生鬣狗類的化石種，即屬于Hyaena或Crocuta。1938年Miklós Kretzoi對歐亞大陸上新世更新世的鬣狗材料進行了整理和分析，將許多化石鬣狗從Hyaena屬中分離出來，創建了一些新屬，包括碩鬣狗。他指出這種類型的鬣狗科以個體大、前臼齒粗壯、下裂齒跟座退化以及下后尖的缺失為特征，明顯區別于現生的兩屬鬣狗。Pachycrocuta這個學名自此確定下來，并沿用至今，但其屬下的多個種之間的分類關系依然尚有爭議。模式種Pachycrocuta brevirostris曾被錯誤地認為是Aymard（1846）最先建立的，后經學者證實Pachycrocuta brevirostris的真正建立者應為Gervais（1850），后者符合國際動物命名法則。對于碩鬣狗屬下幾個物種之間的分類關系一直眾說紛紜，目前結合最新的分類研究觀點將原來屬于碩鬣狗屬下的Pachycrocu talicenti、Pachycrocuta 中華缺翅蟲和Pachycrocuta brevirostris歸為Pachycrocuta brevirostris下的亞種，即Pachycrocuta brevirostris licenti、Pachycrocuta brevirostris sinensis和Pachycrocuta brevirostris brevirostris。
碩鬣狗支系演化自中新世晚期的鬣形鬣狗（Hyaenictitherium），按照Werdelin和Solounias (1996)的觀點（將鬣狗科按照不同的形態類型分為六大類），碩鬣狗屬于完全碎骨型鬣狗（fully developed bone crackers），身型健碩且上下頜強壯，具有強大的碎骨能力（bone-cracking），這一點和現生斑鬣狗很接近（現生鬣狗科的四種鬣狗中只有土狼一種比較特化只食白蟻）。 鬣形鼬鬣狗則更接近現生的狼，身體略顯嬌小，這反應了碩鬣狗家族從捕食昆蟲和小型哺乳動物的角色到大型化食骨獵手的演化過程。 最早的化石記錄源自晚上新世的非洲，但這些記錄可能都不可靠。除此之外，碩鬣狗最早的化石記錄在東亞地區，指示碩鬣狗應該起源于東亞，并且演化自當時已盤踞歐亞大陸的上新鬣狗（Pliocrocuta）。 歐洲的碩鬣狗在早更新世晚期逐漸衰弱，這可能和當時歐洲的巨頦虎走向沒落有關（缺少吃剩的骸骨）。 而亞洲地區的碩鬣狗記錄一直延續到中更新世，最晚記錄是湖北長陽人遺址（約20萬年左右）。
化石記錄
目前發現的碩鬣狗化石大多屬于短吻碩鬣狗（Pachycrocuta brevirostris）。所以對于碩鬣狗的研究主要集中在短吻碩鬣狗的三個亞種上，即短吻碩鬣狗（指名亞種）（Pachycrocuta brevirostris brevirostris）、桑氏短吻碩鬣狗（Pachycrocuta brevirostris licenti）、中華短吻碩鬣狗（Pachycrocuta brevirostris 中華缺翅蟲）。短吻碩鬣狗的化石主要集中在歐亞地區，歐洲地區包括西班牙Venta Micena、意大利Poggio Rosso、捷克Stranska Skala等，中國發現碩鬣狗的地區有周口店鎮第一地點遺址、藍田縣公王嶺遺址、泥河灣遺址等，均為早更新世-中更新世沉積遺址。最近在我國大連駱駝山金遠洞遺址發現大量早更新世-中更新世哺乳動物化石，其中就包含許多碩鬣狗的材料，且保存相對完好。碩鬣狗的模式標本來自Sainzelles，是Gervais（1850）創建短吻碩鬣狗（指名亞種）時所記述的標本。
物種爭議
短吻碩鬣狗（指名亞種）（Pachycrocuta brevirostris brevirostris）
桑氏短吻碩鬣狗（Pachycrocuta brevirostris licenti）
中華短吻碩鬣狗（Pachycrocuta brevirostris 中華缺翅蟲）
短吻碩鬣狗（指名亞種）是Gervais最早記述短吻碩鬣狗時所創立的物種，其原學名為Pachycrocuta brevirostris。2021年由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所劉金毅研究員率領的研究團隊指出傳統分類上的短吻碩鬣狗即Pachycrocuta brevirostris可能在歐亞大陸上存在多個亞種，即曾經歸為Pachycrocuta licenti和Pachycrocuta 中華缺翅蟲的兩個種應屬于Pachycrocuta brevirostris的不同亞種，根據其顱骨及牙齒形態上略微差異進行區分。這份研究報道的材料來自我國大連駱駝山金遠洞遺址，編號V26310，是來自同一具碩鬣狗個體的頭骨碎片標本，并很可能是迄今已發現的最大碩鬣狗個體。在與歐亞大陸的其他相關標本進行了廣泛而系統的形態和數據測量比較后，研究人員發現V26310的大小和形態最接近于產自法國Auvergne地區的Sainzelles標本，即屬于傳統分類上的Pachycrocuta brevirostris，但又與我國發現的Pachycrocuta 中華缺翅蟲和Pachycrocuta licenti存在一定的聯系，這件標本的發現意味著縮短了短吻碩鬣狗（指名亞種）與桑氏碩鬣狗之間的形態隔閡，對研究碩鬣狗分類提供了更加充分的證據。此外，由于這件標本是我國東北亞地區對短吻碩鬣狗（指名亞種）的首例報道，此前一直認為短吻碩鬣狗（指名亞種）是歐洲地區的特有物種，這具標本的發現打破了學界對碩鬣狗分布的固有認知，對短吻碩鬣狗的起源以及演化提供了新的視角。據此，研究人員分析認為歐亞大陸的短吻碩鬣狗應歸為同一物種，但需進一步劃分為不同的亞種（群），這些亞種（群）彼此近乎構成一個具有祖裔演化關系的支系。芬蘭古生物學家B. Kurtén早在上個世紀五十年代提出了類似觀點，但他主要認為這些亞種（群）為不同的地理亞種（群）。該研究對這一傳統觀點提出了挑戰，提出這些亞種（群）不是因地理隔離分化而引起的，而是短吻碩鬣狗支系在不同演化階段的表現。
起源問題
關于短吻碩鬣狗的起源問題一直眾說紛紜，在歐洲地區發現的短吻碩鬣狗指示其可能遷自歐洲以外的其他地區，但具體的化石證據一直得不到證實。同樣是來自大連駱駝山金遠洞遺址的材料在年代上相近于歐洲早更新世發現的材料，甚至推測可能出現在金遠洞地區的碩鬣狗早在200萬年以前就已經開始存在，據此將碩鬣狗起源問題的研究重心推移至東亞地區，建立了“短吻碩鬣狗東亞起源學說”。
地層學意義
碩鬣狗化石在地層中的發現往往具有很大的地層年代指示作用，在歐洲早更新世地層中短吻碩鬣狗化石的集中出現代表了一次重大的環境演替事件，即“短吻碩鬣狗事件”，該事件反應了生態系統的變化以及動物群類型的革新。在中國，古生物學家根據不同地點中所含碩鬣狗化石種類的不同來輔助判斷地層的相對年齡，如周口店鎮第一地點遺址產出的中華短吻碩鬣狗化石富集程度較高，指示其相應地層大概屬于中更新世早期，到了中更世晚期，中華短吻碩鬣狗逐漸被最后斑鬣狗取代。而在泥河灣遺址產出的桑氏短吻碩鬣狗較為富集，指示其相應地層屬于早更新世。
與古人類關系
由于最初碩鬣狗的化石常伴隨古人類化石發現，古生物學家認為我們早期的人類先祖與這種強大的“食肉強盜”有著密不可分的關系。各種跡象表明，早期人類像鬣狗科一樣，依賴于清除大型尸體作為一種重要的生存策略——這是古人類學中爭論最激烈的話題之一，他們兩個可能在獲取腐肉上激烈競爭。 并且鬣狗和古人類也依賴洞穴生存，常常因爭搶洞穴而發生爭端，最初有猜測類似周口店鎮遺址的洞穴作為北京猿人的居所經常被碩鬣狗侵占，大量的碩鬣狗遺骸作為支撐該理論的證據。而最近的研究表明大部分發現有鬣狗化石的洞穴其實是鬣狗用來貯存獵物的巢穴，像碩鬣狗這種大型食腐動物有把獵物拖拽到洞穴內進食的習性，這樣可以保證其在進食時免受其他掠食者的侵擾。這種習性也可以從現生鬣狗科中找到，也正是這種習性為古生物學家研究第四紀哺乳動物提供了大量的化石證據（大量的洞穴化石埋藏）。
參考資料 >