木蘭屬(Magnoliaceae)全球共15屬約250種,分布于北美和南美南回歸線以北以及亞洲東南部、南部的熱帶、亞熱帶至溫帶地區(qū).我國有11屬,約100種,多數(shù)分布在南部、西南部。近5年來,國內(nèi)外已出現(xiàn)許多有關(guān)木蘭科植物生物活性研究報道,內(nèi)容涉及抗腫瘤、抗氧化、抗菌、抗炎藥、對中樞神經(jīng)系統(tǒng)的作用、美容護膚化妝品、抗補體活性等方面。
基本內(nèi)容
屬中文名:木蘭屬
屬拼音名:mulanshu
屬拉丁名:木蘭花
中國植物志:30(1):108
描 述:Magnolia L. 木蘭屬,木蘭科,約90種,分布于北美至南美的委內(nèi)瑞拉東南部和亞洲的熱帶及溫帶地區(qū),我國約有30種,廣布于南北各省,大部為很美麗的觀賞樹,其中厚樸M. officinalis Rehd. et Wils. 為著名的國藥之一。大灌木或喬木;葉常綠或脫落,通常全緣;花常大而美麗,白色,頂生;花被片9-21,有時外輪3片萼狀;雄蕊多數(shù);心皮多數(shù),卵形,聚生于一無柄、延長的花托上,結(jié)果時多少合生成一球果狀體;果為一,有種子2顆;種子有一個時期懸掛于絲狀的種柄上。
所有物種:
凹葉厚樸
長葉木蘭
多花木蘭
厚樸(原亞種)
華星花木蘭
羅田玉蘭
木蘭屬
日本厚樸
望春花
武當(dāng)玉蘭
夜香木蘭
玉蘭
圓葉玉蘭
金玉蘭
形態(tài)特征
落葉或常綠的喬木或灌木。樹皮、葉、花有香氣。單葉互生,托葉大,脫落后留存枝上有環(huán)狀托葉痕,花大,單生枝頂或葉腋,兩性,萼片和花瓣很相似分化不明顯(統(tǒng)稱花被),排列成數(shù)輪,分離,花托柱狀;雄蕊、雌蕊均為多數(shù),分離,螺旋狀排列。果實為聚合果,背縫開裂,稀為翅果或漿果。種子胚小,胚乳豐富。
識別要點
木本,單葉互生,有托葉環(huán)。花單生,花萼、花瓣不分,為同被。雌雄蕊多數(shù),分離,螺旋狀排列于柱狀的花托上,花托于果時延長,子房上位。
系統(tǒng)地位
木蘭屬是木蘭目最原始科,其原始性表現(xiàn)在木本、單葉、全緣、羽狀脈、蟲媒花,花單生,雌雄蕊多數(shù),分離,螺旋狀排列,花藥長,花絲短,單溝花粉,胚小,胚乳豐富等。
常見植物
1.木蘭屬(MagnoliaL.)花頂生,花被多輪,每心皮有胚珠1~2,蓇葖果,背縫線開裂。
荷花木蘭(荷花玉蘭、洋玉蘭)[M.grandifloraL.],葉常綠,革質(zhì),下面具銹色柔毛,花大;原產(chǎn)北美,我國引栽,觀賞。
玉蘭(白玉蘭、玉堂春)[M.denudataDesr.],花大,白色,花被3輪9片,先花后葉;各地栽培觀賞,花蕾供藥用。
厚樸(M.officinalisRehd.etWils.),落葉喬木,葉大,頂端圓;我國特產(chǎn),主要分布于長江流域及華南;樹皮、花、果藥用,主要成分為厚樸酚。
同屬常見的尚有凹葉厚樸[M.biloba(Rehd.etWils)Cheng]、紫玉蘭(紫玉蘭M.lilifloraDesr.)等。
2.含笑屬[MicheliaL.)]花腋生,不全部張開,花絲明顯,每心皮有胚珠2個。
含笑花[Mi.figo(Lour.)Spreng.],常綠灌木,嫩枝、芽及葉柄均被棕色毛;產(chǎn)華南,供觀賞。
白蘭(緬桂花樹,把兒蘭)[Mi.albaDC.],葉披針形,花白,花瓣狹長有芳香;原產(chǎn)印度尼西亞,我國江南、西南、華南各地栽培,觀賞。
3.鵝掌楸屬[LiriodendronLinn.],落葉喬木,花大,葉分裂,先端截形,具長柄;單花頂生,萼片3,花瓣6,翅果不開裂。2種,一產(chǎn)北美,一產(chǎn)我國中部,名鵝掌(L.chinenseSarg.)
鵝掌楸(馬褂木)[Liriodendronchinense]落葉大喬木,高達40米,胸徑l米以上;小枝灰色或灰褐色。葉片馬褂狀,長4-18厘米,寬5-19厘米,葉形奇特,分布在長江以南各省區(qū);越南北部也有,是我國的珍稀植物。
本屬概述
喬木或灌木,樹皮通常灰色,光滑,或有時粗糙具深溝,通常落葉,少數(shù)常綠;小枝具環(huán)狀的托葉痕,髓心連續(xù)或分隔;芽有2型;營養(yǎng)芽(枝、葉芽)腋生或頂生,具芽鱗2,膜質(zhì),鑷合狀合成盔狀托葉,包裹著次一幼葉和生長點,與葉柄連生。混合芽頂生(枝、葉及花芽)具1至數(shù)枚次第脫落的佛焰苞狀苞片,包著1至數(shù)個節(jié)間,每節(jié)間有1腋生的營養(yǎng)芽,末端2節(jié)膨大,頂生著較大的花蕾;花梗上有數(shù)個環(huán)狀苞片脫落痕。葉膜質(zhì)或厚紙質(zhì),互生,有時密集成假輪生,全緣,稀先端2淺裂;托葉膜質(zhì),貼生于葉柄,在葉柄上留有托葉痕,幼葉在芽中直立,對折。花通常芳香,大而美麗,雌蕊常先熟,為甲殼蟲傳粉,單生枝頂,很少2-3朵頂生,兩性,落葉種類在發(fā)葉前開放或與葉同時開放;花被片白色、粉紅色或紫紅色,很少黃色,9-21(45)片,每輪3-5片,近相等,有時外輪花被片較小,帶綠色或黃褐色,呈萼片狀;雄蕊早落,花絲扁平,藥隔延伸成短尖或長尖,很少不延伸,藥室內(nèi)向或側(cè)向開裂;雌蕊群和雄蕊群相連接,無雌蕊群柄。心皮分離,多數(shù)或少數(shù),花柱向外彎曲,沿近軸面為具乳頭狀突起的柱頭面,每心皮有胚珠2顆(很少在下部心皮具3-4顆)。聚合果成熟時通常為長圓狀圓柱形,卵狀圓柱形或長圓狀卵圓形,常因心皮不育而偏斜彎曲。成熟蓇葖革質(zhì)或近木質(zhì),互相分離,很少互相連合,沿背縫線開裂,頂端具或短或長的喙,全部宿存于果軸。種子1-2顆,外種皮橙紅色或鮮紅色,肉質(zhì),含油分,內(nèi)種皮堅硬,種臍有絲狀假珠柄與胎座相連,懸掛種子于外。
約90種,產(chǎn)亞洲東南部溫帶及熱帶。印度東北部、馬來群島、日本、北美洲東南部、美洲中部及大、加勒比群島。我國約有31種,分布于西南部、秦嶺以南至華東、東北。
本屬植物種類經(jīng)濟價值大,不少喬木種類材質(zhì)優(yōu)良,是我國北緯34°以南的重要林業(yè)樹種;有些種類的樹皮作厚樸或代厚樸藥用,花蕾作木欄藥用,是我國二千多年的傳統(tǒng)中藥;多數(shù)種類的花色艷麗多姿,色香兼?zhèn)洌俏覈灏俣嗄甑膫鹘y(tǒng)花卉,如玉蘭、紫玉蘭等約有二十余種早已引種至各國都市,享譽全球。
本屬模式種:M. virginiana Linn.
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用途
觀賞花木,紫玉蘭是中國著名的珍貴觀賞植物,尤其是在寺院中常有種植,固有木筆之稱;也可在深色背景前成片種植,園林效果極佳。花蕾入藥,稱辛夷(辛夷是此植物的別名,但主要是藥材名)。
繁殖與栽培
【繁殖】
雌蕊比雄蕊早熟,自然結(jié)實率低,而分蘗性強,多用壓條、分株法繁殖。有時也用播種。
【栽培】
栽培管理簡單,注意防旱防澇,及時施肥。
木蘭屬植物分子生物學(xué)研究
木蘭屬(MagnoliaL.)為木蘭科(Magnoliaceae)種類最多的屬,全屬大約有90種,占全科總數(shù)的1/3。本屬植物分布范圍廣,亞洲、美洲的亞熱帶和溫帶均有分布,在熱帶地區(qū)也有少量分布。木蘭科植物是被子植物門中最原始的類群之一,為我國南方闊葉林的重要組成成分,是世界公認的多用途樹種,也是被子植物中受到嚴(yán)重威脅種類較多的一個科,因此歷來受國內(nèi)外學(xué)者所矚目。木蘭屬植物種類經(jīng)濟價值高,木材上等,為常綠闊葉林的重要樹種,花大而美麗,并有芳香,因此也是重要的園林樹種。本屬植物有些種類的樹皮作為重要的中藥厚樸或代厚樸藥用,花蕾作木欄藥用,是我國具有2000多年歷史的傳統(tǒng)中藥。
在經(jīng)典分類系統(tǒng)中,木蘭屬包括木蘭亞屬和玉蘭亞屬2個類群,其中木蘭亞屬下分8個組,玉蘭亞屬下分2個組。但是,現(xiàn)行的系統(tǒng)分類仍存在爭議或矛盾。采用分子生物學(xué)方法探討各類群的系統(tǒng)發(fā)育,是當(dāng)前系統(tǒng)學(xué)研究的趨勢。近幾年來運用分子標(biāo)記手段解決本屬的系統(tǒng)進化問題,以及對木蘭屬植物遺傳多樣性等方面進行的研究進展很大,現(xiàn)就此進行總結(jié)。
1系統(tǒng)進化及分類研究
隨著分子生物學(xué)的發(fā)展,脫氧核糖核酸分子序列的測定分析在探討木蘭科的系統(tǒng)演化中也得到應(yīng)用。應(yīng)用較多的基因有matK、trnK、rbcL、ITS等。matK基因約1500個核苷酸堿基對,位于葉綠體賴氨酸轉(zhuǎn)運RNA基因(trnK)的內(nèi)含子內(nèi),為單一拷貝編碼基因,是已知被子植物門中進化速率較快的基因,多用于科下屬間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的研究。在木蘭科系統(tǒng)研究用過的葉綠體DNA序列中,matK變異率較高。但相對其他被子植物,木蘭科matK序列的堿基變異位點少得多,表明木蘭科植物在約1億年的演化歷程中,cpDNA序列進化得很慢[8-13]。在分類系統(tǒng)等級上,分子標(biāo)記技術(shù)可通過遺傳差異分析和對居群間、變種間、亞種間、種間乃至近緣屬間的系統(tǒng)關(guān)系進行研究,為分類學(xué)提供可靠的依據(jù)。木蘭科是現(xiàn)存被子植物門中最原始的類群之一,屬間在內(nèi)部結(jié)構(gòu)和外部形態(tài)特征上有很多重疊。不同學(xué)者在對木蘭屬分類系統(tǒng)的認識上存在著分歧,在屬的界定上意見不一。因此,研究木蘭屬的系統(tǒng)進化及分類為探討木蘭科的系統(tǒng)演化提供了有力依據(jù)。
王亞玲等利用matK序列分析的結(jié)果顯示,木蘭屬為一個多系起源的趨同演化類群:玉蘭亞屬為一個單系群,與木蘭亞屬的親緣關(guān)系較遠,而與含笑屬及華蓋木屬、擬單性木蘭屬的親緣關(guān)系較近。玉蘭亞屬從木蘭屬中分出來歸入含笑族后,可以很好地解決木蘭屬與其他屬間的形態(tài)交叉問題。研究結(jié)果支持木蘭屬、玉蘭類(YulaniaSpach)、木蓮屬(ManglietiaBl.)、蓋裂木屬(TalaumaJuss)、含笑屬(Mich-eliaL.)成立。trnL和trnL-trnF序列分析結(jié)果表明,木蘭亞屬與玉蘭亞屬的序列無共衍位點,玉蘭亞屬是一個相對一致的單系類群,說明木蘭屬是個來源于不同祖先的多系類群。
龔等的常規(guī)人工雜交試驗證明:排除地理隔離和花期不遇這2個隔離因素,木蘭亞屬與玉蘭亞屬之間具生殖隔離,而木蘭科的其他屬內(nèi)不具生殖隔離,只有屬間才有生殖隔離。而且傅大立]建議將2個亞屬分開,并恢復(fù)玉蘭類(YulaniaSpach)的系統(tǒng)地位。Qiu等用葉綠體DNA的RFLP標(biāo)記研究結(jié)果顯示玉蘭亞屬的6個種與含笑(Micheliafigo)、Talaumaovata形成一個單系類群,而與木蘭亞屬的幾個種為姊妹類群。Azuma等的cpDNA序列分析也得出了相似的結(jié)果,顯示出木蘭亞屬與玉蘭亞屬之間的關(guān)系較遠。木蘭屬內(nèi)具有性狀趨同演化特征。
金虹等測定了木蘭科等14種植物的葉綠體matK基因的一段長1039bp的序列。異矩陣的結(jié)果表明,含笑屬3個種(Micheliaalba,M.figo,M.foveolata)、合果木(Paramicheliabaillonii)、觀光木(Tsoongiodendronodorum)及長蕊木蘭(Alcimandracathcartii)與木蘭亞屬的2個種(M.albosericea,M.henryi)之間的核苷酸數(shù)差異介于12~18個,約占所測序列的1%;玉蘭(Magnoliadenudate)與含笑屬有較近的親緣關(guān)系,它們之間有5~8個核酸的差異。而玉蘭亞屬的種與木蘭亞屬的種,其差異是13~16個核苷酸數(shù)。基于以上結(jié)果,金虹等人建議:與一般分類系統(tǒng)相反,長蕊木蘭屬與木蘭屬的關(guān)系較遠而與含笑屬極接近,故有可能將其歸入含笑亞族。Azuma等的分子系統(tǒng)學(xué)分析也支持金虹的以上觀點。潘恒昶等測定了木蘭科擬單性木蘭屬(Parakmeria)等10個種(11個樣品)植物的葉綠體脫氧核糖核酸的matK基因序列,分析結(jié)果后認為:擬單性木蘭屬與單性木蘭屬(Kmeria)有極近的同源關(guān)系;木蘭屬的玉蘭亞屬與擬單性木蘭屬和單性木蘭屬關(guān)系很近,并形成一個單系分支;木蘭亞屬、木蓮屬以及玉蘭亞屬、擬單性木蘭屬和單性木蘭屬所組成的分支形成一個單系分支;擬單性木蘭屬、單性木蘭屬的系統(tǒng)位置,以及它們與木蘭屬之間的關(guān)系需要重新考慮。
2親緣關(guān)系分析
應(yīng)用分子標(biāo)記對植物種類及品種間進行親緣關(guān)系分析,可以在分子水平上闡明生物系統(tǒng)演化及分類關(guān)系,直接關(guān)系到育種親本的選擇和種質(zhì)資源的合理利用。木蘭科各屬植物之間在內(nèi)部結(jié)構(gòu)和外部形態(tài)特征上有很多重疊,以致長期以來不同學(xué)者對木蘭科植物的分類系統(tǒng)及親緣關(guān)系的認識上存在很大分歧,在屬的界定上得不到統(tǒng)一。
Qiu等利用cpDNA對亞洲和美洲北部這一帶的皺種木蘭組(Sect.Rytidospemum)6個種7個品種進行了親緣鑒別。分析結(jié)果認為美洲三瓣木蘭(玉蘭類tripetala)是美洲皺種木蘭組的唯一種,皺種木蘭組與木蘭亞科其他種不是同源群,而是姊妹類群。Kim等再次用ndhF基因進行序列分析證實了該結(jié)果。
Saneyoshi等采用nSSR和cpSSR技術(shù)分析了日本東海地區(qū)的11個星花玉蘭(Magnoliastellaa)種群的遺傳多樣性。將11個種群劃分為A、B、C3個類群,其中B類群有最豐富的基因多樣性,C類群有最豐富的葉綠體單膜類型,通過2種方法的分析比較得出,B群落跟A和C有很高的相似性。為了維持基因漂移,B群落應(yīng)該消除。在優(yōu)先保護問題上,應(yīng)該優(yōu)先考慮C群落。
王亞玲等以玉蘭亞屬的20個材料(含種和品種)為研究對象,用RAPD技術(shù)對其親緣關(guān)系進行分析。從55個隨機引物中篩選15個對所有供試材料進行擴增。共獲得274條脫氧核糖核酸譜帶,其中262條為多態(tài)性帶。建立的基于RAPD結(jié)果的親緣關(guān)系樹形圖顯示,玉蘭亞屬的基因背景非常復(fù)雜,類群劃分較為困難。說明中國的玉蘭亞屬種質(zhì)資源非常豐富。
賀隨超等用AFLP分子標(biāo)記技術(shù)對紅花玉蘭與玉蘭亞屬幾個種之間的親緣關(guān)系,以及紅花玉蘭的分類地位進行了分析。其分析結(jié)果表明:各玉蘭種間,紅花玉蘭與白玉蘭、武當(dāng)木蘭的遺傳相似度較高;玉蘭亞屬種間基于AFLP分析的聚類結(jié)果與形態(tài)學(xué)對種的劃分基本吻合。紅花玉蘭不僅形態(tài)上與其他玉蘭種有明顯區(qū)別,AFLP分子標(biāo)記也支持紅花玉蘭為一個獨立的新種,多瓣紅花玉蘭變種與紅花玉蘭原變種為一個種。
3群體遺傳結(jié)構(gòu)及遺傳多樣性研究
植物居群的遺傳變異水平和居群遺傳結(jié)構(gòu)是其進化歷史、分布狀況、生活型、繁育方式和種子散布機制等各種不同因素綜合作用的結(jié)果,與其適應(yīng)性和進化潛力密切相關(guān),故檢測植物的遺傳變異水平及其空間結(jié)構(gòu),是探討上述各種進化因素的前提,同時關(guān)系到物種保護和復(fù)壯策略的制定和措施。利用分子標(biāo)記技術(shù)來研究物種的遺傳變異,對深入探討物種致瀕機理以及保護和延續(xù)物種多樣性具有重要的理論意義和實際價值。
Setsuko等利用SSR技術(shù)分析了175個星花玉蘭(玉蘭類tomentosa)母本無性繁殖出的1044個個體樣本的遺傳結(jié)構(gòu)和分布尺度,建立了保護瀕危物種星花木蘭的基準(zhǔn)線。該研究將樣本分成一個小群體和一個大群體。這2個群體的空間自相關(guān)系數(shù)揭示了小群體的過量的純合子是由它的遺傳基礎(chǔ)和近親交配造成的,純合子頻率從小群體到大群體逐漸降低是由于它們的遺傳結(jié)構(gòu)減弱或者近親雜交強度減弱了。Kikuchi等對分布于日本西部的Magnoliasiebo-ldiissp.japonica進行SSR分析。應(yīng)用4個SSR位點分析6個區(qū)域的19個群落進行遺傳變異分析,結(jié)果顯示:與同科的其他種類以及其他特有植物相比,M.sieboldiissp.日銅羅花金龜的遺傳變異非常低。
劉登義等運用隨機擴增多態(tài)脫氧核糖核酸(RAPD)技術(shù)對天目玉蘭(Magnoliaamoena)居群的遺傳多樣性進行了研究。結(jié)果顯示相同產(chǎn)地居群內(nèi)個體間的遺傳距離較小,遺傳多樣性水平很低;不同產(chǎn)地居群個體間的遺傳距離較大,遺傳多樣性水平較前者高。即天目木蘭個體間遺傳多樣性水平與其地理分布有關(guān)。天目木蘭總體較低的遺傳多樣性是導(dǎo)致它瀕危的原因之一。
賀隨超等[采用AFLP分子標(biāo)記對目前僅發(fā)現(xiàn)于湖北五峰狹域分布的紅花玉蘭種質(zhì)資源的遺傳多樣性進行了研究。用10對引物對6個居群的43個個體進行了選擇性擴增,共檢測到623個有效位點,其中多態(tài)位點595個。其結(jié)果表明:在物種水平上,紅花玉蘭的遺傳多樣性水平很高,多態(tài)位點百分率達95.51%,Nei′s基因多樣度(Hr)為0.211±0.0286;紅花玉蘭的遺傳變異主要存在于居群內(nèi),居群間的遺傳分化較小。
4種質(zhì)的評價與鑒定
由于不同種質(zhì)在基因組上存在差異,加上分子標(biāo)記的無限性,所以利用分子標(biāo)記理論上可以鑒別任何種質(zhì)。郭寶林等利用RAPD技術(shù)討論了厚樸的種類親緣關(guān)系:從分子水平區(qū)別了“川樸”和“溫樸”的差異;將原有2個種劃分為3個,以及建議建DNA指紋圖庫辨別厚樸。王艇等利用核酸擴增指紋法(DAF)擴增了中藥材厚樸獲得清晰可靠的脫氧核糖核酸指紋圖譜。根據(jù)瓊脂糖凝膠上顯示的DNA帶型差異可準(zhǔn)確區(qū)分出厚樸及其偽品和混淆品。劉文生等采用隨機引物擴增多態(tài)性DNA(RAPD)技術(shù)對厚樸進行擴增獲得了很清晰的DNA帶型,說明DNA指紋圖譜是木蘭科植物品種評價鑒定中較好的遺傳工具。
5展望
由于人類過度的開發(fā)利用,木蘭科植物的生存環(huán)境遭到嚴(yán)重破壞,而且它們自身繁殖能力低下,許多種類處于瀕危狀態(tài)。木蘭科植物在《中國植物紅皮書》中被列為國家重點保護的種類有39種,其中木蘭屬中就有6種是國家重點保護的珍稀瀕危樹種。在木蘭科珍稀瀕危物種研究中,遺傳資源的保護是非常重要的課題。要從根本上保護瀕危物種,除加強就地保護措施以及開展遷地保護外,還需從林木本身的遺傳性變異、種群間遺傳變異以及物種水平遺傳變異之間的關(guān)系出發(fā),實現(xiàn)對種質(zhì)資源和基因庫進行有目的的保護。
分子標(biāo)記輔助育種或叫間接選擇育種,是利用與目標(biāo)基因緊密連鎖的分子標(biāo)記來判斷目標(biāo)基因是否存在的選擇育種方法。該方法不受環(huán)境因素的影響,可對其雜交后代進行早期選擇與預(yù)測,從而提高選擇效率,加快育種的進程。木蘭屬植物用途廣泛,在材用、城鎮(zhèn)庭園綠化、香料、藥用等方面具有很大的發(fā)展?jié)摿ΑMㄟ^分子輔助育種可以實現(xiàn)早期選擇,為木蘭屬植物的選擇育種和開發(fā)利用開辟一條捷徑。
遺傳圖譜構(gòu)建是當(dāng)今研究的前沿科學(xué),也是基礎(chǔ)課題。分子標(biāo)記連鎖圖為進行植物基因組的結(jié)構(gòu)分析和比較提供了有力工具,可利用它進行數(shù)量性狀基因位點的研究,生物體主要性狀的早期測定以及快速有效地定位可克隆目的基因,是改良林木遺傳品質(zhì)的有效手段和希望所在。目前,國內(nèi)外還未見有對木蘭屬植物進行遺傳圖譜構(gòu)建的報道,應(yīng)加強相關(guān)方面的研究,為木蘭屬植物的數(shù)量性狀基因位點、目的基因克隆和分子標(biāo)記輔助育種奠定基礎(chǔ)。
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