線粒體外膜(英語:outer mitochondrial membrane,縮寫為“OMM”)是位于線粒體最外圍的一層全封閉的單位膜,是該細胞器的界膜。
簡介
線粒體外膜厚度約為6-7nm,較線粒體內膜平整光滑。其中磷酸甘油酯與蛋白質的質量比約為0.9:1,與真核生物細胞膜的同一比例相近。線粒體外膜中酶的含量相對較少,其標志酶為單胺氧化酶,這種酶能阻止胺神經遞質(如降鹽酸腎上腺素和多巴胺)的作用。線粒體外膜包含稱為“孔蛋白”的整合蛋白,其內部通道寬約2-3nm,這使線粒體外膜對分子量小于5000Da的分子完全通透。分子量大于上述限制的分子則需擁有一段特定的信號序列以供識別并通過外膜轉運酶(translocase of the outer membrane,TOM)的主動運輸來進出線粒體。線粒體外膜主要參與諸如脂肪酸鏈延伸、腎上腺素氧化以及色氨酸生物降解等生化反應,它也能同時對那些將在線粒體基質中進行徹底氧化的物質先行初步分解。細胞凋亡過程中,線粒體外膜對多種存在于線粒體膜間隙中的蛋白的通透性增加,使致死性蛋白進入細胞質基質,促進了細胞凋亡。高分辨三維X射線攝影可見內質網及線粒體之間的有20%膜是緊密接觸的,在這些接觸位點上線粒體外膜與內質網膜通過某些蛋白質相連,形成稱為“線粒體結合內質網膜”(mitochondria-associated ER-membrane,MAM)的結構。
作用
線粒體外膜不僅參與膜中磷酸甘油酯的合成,還包含參與諸如脂肪酸鏈延伸、鹽酸腎上腺素氧化以及色氨酸生物降解等生化反應的酶類。此外,線粒體外膜中的分選和組裝機器(sorting and assembly machinery,縮寫為“SAM”)在外膜蛋白質的整合與組裝中扮演了不可或缺的角色。該結構在脂質的相互交換和線粒體與內質網間的鈣離子信號傳導等過程中都有重要作用。
通透性
線粒體外膜中含有眾多稱為“孔蛋白”的整合蛋白,這些蛋白質擁有相對較大的內部通道(寬約2-3nm),這使線粒體外膜對分子量小于5000Da的分子完全通透。三磷酸腺苷(腺苷 triphosphate,簡稱“ATP”)、輔酶I(nicotinamide adenine dinucleotide,簡稱“NAD”)、輔酶A(輔酶 A,簡稱“CoA”)等分子的分子量都小于1000Da,所以這些分子都能自由進出線粒體外膜。分子量大于上述限制的分子則需通過線粒體膜轉運蛋白的主動運輸來進出線粒體。細胞凋亡過程中,線粒體外膜對細胞色素c等多種存在于線粒體膜間間隙中的蛋白質的通透性增加。由于線粒體外膜的通透性非常高,所以線粒體膜間間隙的環境與細胞質基質的十分接近。
參考資料 >