歐洲馬鹿(拉丁學(xué)名:Cervus elaphus),是主要分布于歐洲的大型鹿科動(dòng)物。外形存在性別二異性,雄性個(gè)體顯著大于雌性,成年雄性個(gè)體平均體長(zhǎng)為180~210厘米,而雌性為160~195厘米。歐洲馬鹿的毛色通常在夏天是特征性的銹紅色,冬天則變?yōu)樽厣sw態(tài)修長(zhǎng),有一條短短的尾巴。最具特征性的為鹿角,僅雄性有鹿角。鹿角分叉多,較成熟的個(gè)體鹿角的末枝遠(yuǎn)端分叉呈冠狀。歐洲馬鹿在野外壽命一般為15歲,人工飼養(yǎng)狀態(tài)下壽命可達(dá)到27歲。
歐洲馬鹿分布在古北區(qū)西部,主要分布在歐洲大部分地區(qū),也見于北非、近東部分地區(qū)以及伊朗北部。大部分種群數(shù)量安全,且呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。2015年,在《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中歐洲馬鹿被列入無(wú)危(LC)物種。
歐洲馬鹿在許多地區(qū)都是生態(tài)及經(jīng)濟(jì)上的關(guān)鍵物種之一,直接影響著人類福祉和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定與繁榮。
分類與命名歷史
命名
1758年,瑞典生物學(xué)家卡爾?馮?林奈(Carl Linnaeus)最先以二名法科學(xué)命名了這一物種。
歐洲馬鹿的拉丁學(xué)名中,“elaphus”源于古希臘語(yǔ),意為“鹿”。
分類
長(zhǎng)期以來(lái),歐洲馬鹿和加拿大馬鹿(Cervus canadensis)共同被歸入Cervus elaphus并分屬于不同亞種。然而基于形態(tài)學(xué)、行為學(xué)及脫氧核糖核酸分子分析,二者應(yīng)分屬不同的種。因而,一般認(rèn)為主要分布于美洲的加拿大馬鹿為一個(gè)獨(dú)立的種,馬鹿(紅色 deer)這一名稱指分布于歐洲以及西亞、中亞的物種。根據(jù)2015年及2018年的遺傳物質(zhì)分析,分布于歐洲及西亞的馬鹿為Cervus elaphus,分布于中亞的馬鹿為Cervus hanglu。
歐洲馬鹿共有8個(gè)亞種:
形態(tài)特征
歐洲馬鹿是大型鹿科動(dòng)物,身軀及四肢修長(zhǎng)。頭部大而長(zhǎng),眼睛相對(duì)較大,耳朵和脖子都很長(zhǎng),尾巴相對(duì)較短。這種體態(tài)被認(rèn)為適應(yīng)于在林地草原中跳躍及奔跑。在成年個(gè)體中性別二態(tài)性明顯,雄性明顯重于且大于雌性。雄性成年個(gè)體平均體重為100~220千克。所記錄的最重的雄性個(gè)體在八月到九月初發(fā)情期前體重可達(dá)到350~425千克,在十月末發(fā)情期后體重在270~320千克。雌性成年個(gè)體平均體重為55~130千克,最重可達(dá)到160~190千克。成年個(gè)體平均體長(zhǎng)在雄性中為180~210厘米,雌性中為160~195厘米。成年雄性平均肩高為105~140厘米,雌性為90~120厘米。歐洲馬鹿的毛色通常在夏天是特征性的銹紅色,冬天則變?yōu)樽厣3赡陚€(gè)體身上無(wú)斑點(diǎn)。下唇和下頜的毛發(fā)為白色,從背部到吻部有一條黑色條帶。富含脂肪的臀部毛發(fā)顏色常為深棕色,各區(qū)域種群顏色存在區(qū)別。有一條短的尾巴。
歐洲馬鹿僅雄性有鹿角,鹿角是該物種最具辨識(shí)性的部位。鹿角較長(zhǎng),截面呈圓柱形,分叉多,分叉數(shù)量隨年齡增長(zhǎng)而增多。離角環(huán)較近的第一枝稱為眉枝,第二枝為冰枝,存在第三枝。眉枝向前伸展,與主枝形成90°夾角。在成年雄性個(gè)體中,末枝遠(yuǎn)端分叉處呈冠狀,這是該物種區(qū)別于加拿大馬鹿的一個(gè)重要形態(tài)特征。雄性個(gè)體鹿角平均長(zhǎng)度為60~100厘米,最長(zhǎng)的記錄可達(dá)到130~144厘米。鹿角重量與個(gè)體體重相關(guān)。
分布棲息
分布范圍
歐洲馬鹿廣泛分布于古北區(qū)西部,呈現(xiàn)出斑塊式分布。在歐洲大部分地區(qū)有分布,還可見于北非、近東部分地區(qū)以及伊朗北部。在歐洲,其分布范圍可北至北緯65°,從大不列顛島、愛爾蘭島到伊比利亞半島,從中歐、斯堪的納維亞半島到巴爾干半島、俄羅斯歐洲區(qū)域、克里米亞半島以及高加索地區(qū)。在科西嘉島和薩丁島也有分布。
在中世紀(jì)時(shí),歐洲馬鹿在黎凡特地區(qū)滅絕。歐洲馬鹿在歷史時(shí)期曾分布于黎巴嫩、敘利亞、以色列和約旦。在阿爾巴里亞、芬蘭和冰島,歐洲馬鹿已滅絕。
棲息環(huán)境
歐洲馬鹿適應(yīng)于多樣的氣候與植被環(huán)境。常棲息于開闊的落葉闊葉林、混合闊葉針葉林、針葉林、高地荒原、開闊的山區(qū)、地中海馬基斯灌叢帶、天然草原、牧場(chǎng)和草地。
歐洲馬鹿闊葉在20-30厘米厚的雪中輕松移動(dòng),傾向于避開積雪大于50厘米厚的地域。在阿爾卑斯山脈,歐洲馬鹿在夏天和秋天可到達(dá)海拔超過3000米的區(qū)域活動(dòng),而在高加索地區(qū)該物種曾被目擊到活動(dòng)在海拔大于5000米的地區(qū)。
生活習(xí)性
食性
在鹿角生長(zhǎng)過程中,公鹿需要攝入大量的食物和礦物質(zhì)來(lái)滿足鹿角生長(zhǎng)的需要。歐洲馬鹿攝食的植物種類多樣,至少有145種,包括草、莎草(Cyperaceae)及灌叢、樹枝嫩葉、水果等,主要受棲息地可提供資源的影響。不存在明顯的食譜季節(jié)多樣性,除了在狩獵季節(jié)明顯增多的種子與水果的攝入。
社群行為
歐洲馬鹿是高度集群的生物,各群體在形成后會(huì)各自占據(jù)特定的區(qū)域。一年中的大部分時(shí)間,歐洲馬鹿雌性個(gè)體與幼崽會(huì)組成小的群體一起生活。北非地區(qū)的種群中,這種小群體一般由8~20個(gè)個(gè)體組成。而在冬天,多個(gè)小群體會(huì)集合成大的群體。在夏天,雄性個(gè)體單獨(dú)活動(dòng)或組成純雄性群體。在夏末,發(fā)情期時(shí),雄性會(huì)加入雌性的群體中。雌性和幼崽組成的群體相較于雄性群體更為穩(wěn)定。
遷徙行為
為了滿足全年的營(yíng)養(yǎng)需求,歐洲馬鹿需要相對(duì)大的活動(dòng)區(qū)域。當(dāng)季節(jié)性活動(dòng)范圍重疊時(shí),種群不發(fā)生遷徙行為。對(duì)于在山區(qū)棲息的種群來(lái)說(shuō),既可能是短途遷徙者也可能是長(zhǎng)途遷徙者,在秋季時(shí)遷徙至低海拔地區(qū),在春季時(shí)遷徙至高海拔地區(qū)。在挪威,遷徙的雄性個(gè)體平均遷徙距離為30公里,而雌性個(gè)體則是20公里,記錄中兩者分別最高可遷徙100公里和75公里。雄性個(gè)體平均年活動(dòng)范圍為150平方公里,而雌性個(gè)體則為115平方公里。對(duì)于不發(fā)生遷徙的種群來(lái)說(shuō),其平均年活動(dòng)范圍要小得多,雄性為5~35平方公里,雌性為2~8平方公里。
交流
一年中大多時(shí)候歐洲馬鹿都是安靜的,僅在打斗時(shí)或其他個(gè)體靠近時(shí)發(fā)出一些鼻息聲或咕噥聲。但在八月份,受睪的影響,聲帶變厚,雄性成年個(gè)體開始發(fā)出低沉而響亮的吼聲,通常以3~8次吼聲為一個(gè)來(lái)回。在發(fā)情期最盛時(shí),擁有雌性群體的個(gè)體發(fā)出這種聲音的頻率可達(dá)每?jī)煞昼娨淮巍T诎l(fā)情期時(shí),雄性個(gè)體大量使用聲音吸引雌性及威脅對(duì)手。
雌性個(gè)體在警覺時(shí)會(huì)發(fā)出一聲粗暴的叫聲或連續(xù)發(fā)出叫聲。在嘗試定位其幼崽時(shí),會(huì)發(fā)出低沉的哞哞聲。
幼崽至少可發(fā)出七種不同類型的聲音,包括兩種尋求雌性關(guān)愛時(shí)發(fā)出的似羊叫的聲音,以及五種在警覺、害怕及需要同伴聯(lián)系時(shí)發(fā)出的高聲尖叫。
生長(zhǎng)繁殖
交配機(jī)制
歐洲馬鹿一般在早秋進(jìn)入發(fā)情期,此時(shí),成熟的雄性個(gè)體會(huì)進(jìn)入雌性群體的領(lǐng)地并嘗試吸引雌性個(gè)體。領(lǐng)頭的雌性依舊掌握著雌性群體的控制權(quán),而雄性個(gè)體會(huì)通過吼叫聲阻止其它雄性個(gè)體靠近。如果吼叫聲未能奏效,則會(huì)在雄性個(gè)體間發(fā)生打斗,有時(shí)候可能會(huì)導(dǎo)致個(gè)體嚴(yán)重受傷甚至死亡。
繁殖特征
歐洲馬鹿雌性個(gè)體性成熟年齡為1.5~2.5歲。雄性個(gè)體雖然在1歲時(shí)達(dá)到性成熟,但至少到6歲,它們才能與其它雄性競(jìng)爭(zhēng)并獲得交配的機(jī)會(huì)。雌性個(gè)體為季節(jié)性發(fā)情,動(dòng)情周期為18天,持續(xù)1~2天。產(chǎn)崽高峰期為五月至六月,妊娠期為235天。一胎一崽。在北非地區(qū)的種群中,新生兒在出生的2~3周會(huì)被隱藏起來(lái)。
哺育生長(zhǎng)
歐洲馬鹿新生兒體重一般為母親體重的8.0~8.8%。幼崽剛出生沒多久就能站立,會(huì)跟隨著雌性3天。在出生4周后可以食草,在3個(gè)月大時(shí)身上的斑點(diǎn)消失。哺乳期會(huì)持續(xù)4~7個(gè)月,有時(shí)候甚至更久。雌性個(gè)體在3~5歲時(shí)達(dá)到其最大體重,而雄性則繼續(xù)生長(zhǎng)至6~8歲時(shí)。歐洲馬鹿在野外壽命一般為15歲,人工飼養(yǎng)狀態(tài)下壽命可達(dá)到27歲。
物種保護(hù)
物種現(xiàn)狀
總的來(lái)說(shuō),歐洲馬鹿在它的分布范圍內(nèi)廣泛分布且數(shù)量頗豐,盡管在北非和中歐該物種的一些種群碎片化程度增加,一些地區(qū)的種群消失。在16世紀(jì)到20世紀(jì)初,由于過度狩獵、森林過度砍伐以及放牧的影響,歐洲馬鹿種群數(shù)量大幅下降,甚至從一些歷史分布地域消失。自20世紀(jì)下半葉,在系列法律保護(hù)、土地利用轉(zhuǎn)變及野外管理、重引入等多項(xiàng)措施并行下,歐洲馬鹿種群數(shù)量逐漸恢復(fù)。在歐洲(除俄羅斯以外),該物種于1985年種群數(shù)量為125萬(wàn),而在2005年,種群數(shù)量上升到240萬(wàn)。
科西嘉亞種種群數(shù)量曾急劇減少,在1969年于科西嘉島消失,1970年在撒丁島僅存約100頭。此后,該種群在薩丁島緩慢恢復(fù),截至2014年,種群數(shù)量恢復(fù)至8000頭。于1985年,重引入科西嘉島。
致危因素
該物種的主要致危因素來(lái)自于不同亞種間的混交,以及跨物種交配,包括梅花鹿(Cervus nippon)以及北美的加拿大馬鹿。自北美引進(jìn)的物種給歐洲當(dāng)?shù)氐鸟R鹿帶來(lái)了包括寄生昆蟲以及疾病等系列影響。由農(nóng)業(yè)集約化及城市化帶來(lái)的過度狩獵、棲息地減少及碎片化對(duì)于一些地區(qū)的一些種群來(lái)說(shuō)是造成該物種生存壓力的原因,但并不構(gòu)成主要威脅。
對(duì)于科西嘉亞種和東歐亞種來(lái)說(shuō),過度狩獵是使其種群數(shù)量急劇減少的原因。而梅索拉亞種受困于近親繁殖的傾向。
保護(hù)級(jí)別
自1987年起,《伯尼爾公約》(Bern Convention)將馬鹿科西嘉亞種列入保護(hù)附錄Ⅱ。
2015年,《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》將歐洲馬鹿列入無(wú)危(LC)物種。
2021年,《歐盟棲息地和物種指引》(EU Habitats and 物種 Directive)將馬鹿科西嘉亞種列入附錄Ⅱ和Ⅳ。
保護(hù)措施
通過國(guó)際公約條例對(duì)物種進(jìn)行保護(hù)。
對(duì)野生鹿群進(jìn)行一定程度的干預(yù)及管理。
主要價(jià)值
歐洲馬鹿在許多地區(qū)都是生態(tài)及經(jīng)濟(jì)上的關(guān)鍵野生物種之一,直接影響著人類福祉和生態(tài)系統(tǒng)。在生態(tài)上,一方面,作為捕食者,歐洲馬鹿通過覓食、排泄,直接影響了當(dāng)?shù)赝寥乐袪I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的豐度,從而影響生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力;另一方面,作為被捕食者,歐洲馬鹿是許多大型食肉動(dòng)物賴以生存的資源。在經(jīng)濟(jì)上,歐洲馬鹿常作為獵場(chǎng)獵物。
種間關(guān)系
天敵
在大部分歐洲森林生態(tài)環(huán)境中,歐洲馬鹿主要的天敵是狼(Canis lupus)。猞猁(Lyns lyns)會(huì)捕食幼崽,有時(shí)候也捕食雌性歐洲馬鹿。幼崽的天敵還有金雕(Aquila chrysaetos)和狐屬(Vulpes vulpes)。
人類的狩獵行為也對(duì)歐洲馬鹿種群數(shù)量有較大的影響。
種間競(jìng)爭(zhēng)
歐洲馬鹿在與東方狍(Capreolus capreolus)和臆羚(臆羚屬 sp.)的種間競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)地位。而在歐洲一些地區(qū)中,黇鹿(Dama dama)比歐洲馬鹿更具生存優(yōu)勢(shì)。
參考資料 >
The IUCN Red List of Threatened Species: Cervus elaphus.IUCN.2023-05-02
Appendices of the Convention and Amendments to the Appendices.COE.2023-05-02
Commission notice Guidance document on the strict protection of animal species of Community interest under the Habitats Directive.EUR-Lex.2023-05-02
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Red deer.British deer society.2023-05-02
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