黑葉猴

mysmile 百科 2025-09-26 806

黑葉猴

黑葉猴是烏葉猴屬中分布最北的物種，分布于越南以及中國南部，在中原地區主要分布在廣西、貴州、重慶市等地。黑葉猴主要在峭壁林間和裸露的巖壁上活動。活動場所為石灰巖山地，且具有天然巖洞，植被相對較好。

黑葉猴是葉食性靈長動物，以植物果實莖葉為主食，較愛食用含有大量汁液和甜香味的植物如龍血藤、蜈蚣藤、菟絲子等。黑葉猴營群居生活，猴群常以一只為首的壯雄猴、多只雌猴和后代組成，當雄性幼猴長至青年期后，會主動離開或被猴王驅趕出群體，這是黑葉猴群避免近親繁殖的一種生存策略。

黑葉猴的體型纖瘦，四肢細長，尾較長。頭較小，無頰囊。拇指極短。體毛較長，略有光澤。成年個體通體黑色，但兩頰各有一條從嘴至耳基，并繞耳后緣一圈的白色毛發，頭頂有一撮黑色冠毛豎立，稱為“發冠”。初生幼猴多為金黃色，隨著年齡的增加逐漸轉黑。

由于人類活動使其生境破碎化，再加之人類狩獵等因素，黑葉猴的種群數量不斷下降。2025年，黑葉猴被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）附錄Ⅱ中；2015年被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver3.1，等級為瀕危（EN）；2021年2月被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》中，等級為一級保護動物。

物種研究分類研究

1898年，法國學者博薩爾古斯Pousargus在中國廣西西南部的龍州縣發現一例葉猴標本，將其命名為黑葉猴（Semnopithecus francoisi），但學者們對于其分類地位問題一直存在爭議，世界學者主要關注黑葉猴在“屬”級別的分類地位和屬下種的問題，而中國學者更關注黑葉猴與白頭葉猴的種和亞種問題。

1957年，中國北京動物園的唐邦杰發現了一種特別的葉猴，將其命名為“花葉猴”或“白頭葉猴”（Presbytis leocephalus），后中國學者開始深入研究二者的分類問題。學者李致祥（1980）根據二者的分布范圍和生態學特點，認為應把白頭葉猴劃分為黑葉猴的亞種，拉丁學名為烏葉猴屬 francoisi leocephalus。1987年，亞洲靈長目專家組的學者尤德（Eudey）提出一系列證據證明白額葉猴具有種的地位。在進一步對二者進行綜合分析后，學者盧立仁（1991）等認為白頭葉猴應放在“種”的地位。學者胡艷玲（2004）通過將白頭葉猴與黑葉猴雜交，發現并未出現明顯分化現象，因此認為白頭葉猴與黑葉猴不存在生殖隔離，是黑葉猴的亞種。至此，中國多數學者支持白頭葉猴是黑葉猴的亞種這一說法。

繼Pousargus之后，黑葉猴在屬一級的分類上經歷過較大的變動。英國學者波科克Pocock于1938年將黑葉猴置于葉猴屬（Presbytis）。后由于有足夠的形態、行為和分子遺傳差異表明烏葉猴屬（Trachypithecus）是一個完全的屬，至此，黑葉猴的屬于烏葉猴屬這一屬級分類被世界學者接受。

在種一級的分類中，2001年澳洲國立大學教授格羅夫斯（Groves）對黑葉猴、金頭葉猴（T. poliocephalus）、德氏葉猴（T. delacours）、老撾葉猴（T. laotum laotum）、越南烏葉猴（T. laotum hatinhensis）白頭葉猴（T. leocephalus）等幾種葉猴的細胞色素基因的研究證明許多的亞種具有獨立種的特征。由于上述幾種葉猴外形相差不大，僅在毛色方面變異較大，因而把烏葉猴屬下的種劃分成銀葉猴族、郁烏葉猴族、黑葉猴族、紫面葉猴族和戴帽烏葉猴族5個族。對黑葉猴族的系統發育進一步的研究發現黑葉猴族中許多亞種具有獨立種的分類地位。因此，黑葉猴族的系統發育關系為：黑葉猴為最早分化出來的種（大約發生在400萬年左右），金頭葉猴、老撾葉猴、德氏葉猴為幾個獨立的種，而把白頭葉猴置于金頭葉猴分類單元之下，成為金頭葉猴的一個亞種，把越南烏葉猴置于老撾葉猴的亞種的分類地位，黑葉猴族由四個種和兩個亞種組成，如下圖：

物種演化

黑葉猴的演化經歷了發生、擴散到分化的過程。最早的葉猴類化石種被發現于巴基斯坦第三紀中新世（800萬年前）地層，這使印巴次大陸被當做是葉猴類的發生中心，其中中國的葉猴是從發生中心擴散到東南亞，再沿低地或河谷進入中國南部，并由于棲息條件或地理隔離的影響，形成不同的地理種群。所以有學者根據以上論斷推測出黑葉猴的祖先由東南亞經越南，進而向北擴散到廣西壯族自治區西南部，又沿南盤江、北盤江、紅水河到達興義市，沿江到達貴州省西南部和中部，另一支到達貴州東北部，形成黑葉猴貴州分布格局；東北部的一支沿烏江河繼續北上，到達長江，沿長江南岸向西行進，到達重慶市的彭水芙蓉江、金佛山一帶；而中國西南部的黑葉猴卻沒有越過長江。

也有學者認為葉猴擴散方式并非是單一的，還可能存在另外的擴散路徑，葉智彰等人認為葉猴的祖先從非洲經印度到達中國大陸西南部的特蒂斯海至西藏，從西藏進入云南省，在云南分為兩支擴散，一支向東繞四川盆地擴散，形成金絲猴；另一支進入越南，分化出黑葉猴以及其他葉猴類。

形態特征

黑葉猴體型纖瘦，頭部較小，尾巴和四肢細長，體長為48-64厘米，尾長80-90厘米，體重8-10千克，尾長超過體長的1.5倍左右。從正面看呈直立菱形，腦顱扁圓，顱頂相對較平，有顳[niè]脊。無頰囊。拇指極短，指甲烏黑扁平。臀胝[zhī]小。

黑葉猴體毛較長，略有光澤，只有臉部、耳朵和跖[zhí]部裸露，喉部、鼠蹊部、腋部以及腹部毛色較淺。其成年個體通體呈黑色，但兩頰各有一條從嘴至耳基，并繞耳后緣一圈的白色毛發，頭頂有一撮黑色冠毛豎立，稱為“發冠”。在種和亞種分類方面存在爭議的白額葉猴的頭部、頸部、肩部均為白色，尾基部為黑色，尾巴其余部分為白色。黑葉猴雌雄兩性外形無明顯差異，但是雄性比雌性略大，且在會陰部至腹股溝的內側的一塊三角形區域有不同：雌性個體呈花白色斑，雄性個體呈黑色并有粉紅色的陰莖突起，因此有時直接把雌性個體稱為白斑個體，把雄性個體稱為黑斑個體。另外有學者推測白斑是一種性吸引，視覺上更為顯著，更容易吸引雄性個體。

黑葉猴初生幼猴為金黃色（偶見棕紅色或者橙黃色），發冠較小，微微突起；隨著年齡的增加，發冠會逐漸明顯。初生幼猴面部呈粉紅色，會隨年齡增加而逐漸變黑。

分布棲息分布范圍

世界分布

黑葉猴在世界范圍內分布于越南以及中國南部，在越南分布于北部的河江、高平、宣光省、北游、太原等地。

中國分布

黑葉猴是烏葉猴屬中分布最北的物種，其最北分布區域為重慶市南川金佛山、武隆區與彭水苗族土家族自治縣交界處的芙蓉江峽谷等（107°00′~107°20′E，28°50′~29°20′N）。其主要分布在廣西壯族自治區西南部、西部的左、右江和紅水河流域。此外，重慶、貴州的東北和西南部以及云南東南部的局部地點亦有零星分布。在種和亞種方面存在爭議的白額葉猴，主要分布在廣西境內的左江以南、明江以東。

歷史分布

黑葉猴曾經廣泛分布于亞洲東南部沿海和內陸邊緣的熱帶和亞熱帶地區，在緬甸、泰國、老撾、越南、中國都有分布?！稄V西通志·太平府》記載黑葉猴在歷史上廣泛分布于中國，在海南省、廣東省等地數量較多。清代愛新覺羅·颙琰六年（1801年）時有“烏猿，黑如漆，白須長尾，人多畜之”的記載。

棲息環境

黑葉猴是喀斯特石山特有的靈長目，主要棲息在高山陡巖和切割很深的江河、溪流兩岸的懸崖峭壁地帶。主要位于海拔高達600米的地方，在其分布的北部，最低和最高溫度分別為5℃和40℃。活動場所為石灰巖山地，且具有天然巖洞，植被相對較好。尤其是人類難以涉足且覆蓋著由高大喬木形成的常綠闊葉和常綠落葉闊葉混交林的懸崖峭壁地帶，是黑葉猴理想的棲息地，為其繁殖提供了必要的食物來源和避難場。黑葉猴主要在峭壁林間和裸露的巖壁上活動。

生活習性覓食行為

黑葉猴是葉食性靈長目，以植物果實莖葉為主食。其食物會隨季節的改變而變化，較愛食用的植物有含有大量汁液和甜香味的龍血藤、蜈蚣藤、兔絲子等。云香竹（俗稱“烏猿蔗”）以及早春的大葉木棉花，夏秋的饅頭榕、山桔子以及其他植物的嫩葉，冬季山上的栗、青崗等種籽，都是黑葉猴喜愛的食物。

黑葉猴的覓食行為由四部分組成，分別為搜尋食物樹種、上樹、進食、下樹。黑葉猴對食物的搜尋主要借助于自己的經驗朝著食物較多的方向移動搜尋。通常是雄猴在前方為整個猴群探路，雌猴、幼猴與雄猴保持一定的距離跟隨，同時，雌猴會不斷為幼猴更正路線。當猴群到達覓食地點后，首先到達的黑葉猴直接迅速爬上樹覓食，其他猴緊緊跟隨并逐漸進入可獲得食物的“葉區”，在食物比較豐富的樹上通常會聚集2~3只黑葉猴，這時后來者在選擇覓食地點時就會遲疑。進食過程中，雄性在相對較高的位置，覓食的同時進行警戒，個體間會保持4~20米的距離，相互之間較少爭斗。黑葉猴不會吃盡得到的食物，在某地點覓食5~30分鐘后，或原地休息，或移動到其他地方重復以上覓食過程。

黑葉猴通常在中午和下午進洞前到河邊喝水，飲水處周圍多為陡峭巖壁，河水較深。猴群輪流喝水，很少聚集。

社群行為

黑葉猴營群居生活，每群5~13只，在沒有外來干擾時，群體常以一只為首的壯雄猴、多只雌猴和后代組成，?；顒釉?a href="/hangzhouzhucheng/7242539771980152872.html">石灰巖山崖。每次出洞活動，先由一只壯雄猴將頭伸出洞外探索，確保護安全無異樣后群體中其他成員逐一出洞。覓食或憩息時會有一只或數只健壯雄猴站在高處放哨。返回洞時較為警惕，一只跟隨一只，雄猴在前，雌猴在后?；顒勇肪€不明顯，群體之間往往各占一處山頭，極少打架。黑葉猴會在不同情況下發出不同聲音：種群中的一只黑葉猴發現危險，就會連續急促地大聲叫喊，發出“唔哇唔哇”的聲音，群猴馬上散開逃走；當種群中雄猴進行爭偶斗毆時，會發出“喔喔喔”的較為深沉的聲音，音調較低，眼睛直視對方進行威脅；沒有敵情不必再緊張時會發出“嘎嘎”的聲音；游蕩覓食時，會發出類似打招呼一樣的“噢噢噢”的聲音；黑葉猴常會察覺到大寒潮或者暴風雨即將到來，會在洞口或者林中發出“啊啊”的聲音。

雄性的幼猴在長到青年猴后期時候，會主動離開群體或被猴王驅趕出群體，這是黑葉猴群避免近親繁殖的一種生存策略。

節律行為

黑葉猴是一種晝行性動物，每天的活動時間為11~13小時，上午10點前和下午3~5點多為采食時間。每天早出晚歸，正常天氣時，天微明即開始活動，通常在早上日出前20分鐘出洞，中午活動較少，常在隘口、山塵、陰涼通風的樹上憩息，有的互相拈毛，有的蜷縮著身體，頭伸到兩腳之間抱頭熟睡，有的則閉眼休息。下午又重新游蕩、覓食、嬉戲，直到天色昏黑后，通常為日落后20分鐘，才逐步回洞或另找近處洞穴夜棲。

黑葉猴的活動規律隨天氣變化而改變，通常為高溫季節活動少，發情旺盛的秋季活動頻繁，氣溫低時龜縮洞中，或轉移到食物豐富的地方棲息。

家域、漫游

黑葉猴對其棲息的懸崖峭壁、天然石洞或喀斯特河谷沿岸環境有多種利用方式。在某些地區，其家域呈季節性變化，例如在中國貴州省，春秋季家域較大，冬夏季家域較小。夏季常居住在通風干燥的洞穴，冬季會遷往低矮暖和的洞穴去避寒。影響其家域大小和空間范圍利用的原因可能有首領猴的作用、安全因素、人類活動等。黑葉猴具有獨特的出入洞行為，例如大風大雨天氣會引起黑葉猴進洞，在洞中的時間為冬季比夏季長，這都是黑葉猴長期適應石山地形的結果。

黑葉猴一般有多處棲息地，每處輪換棲息3~5天，而雌猴在妊娠期時棲息的時間比較長，棲息的巖洞也較為隱蔽。黑葉猴的家域空間行為令學者可以從其住的洞口外的污物痕跡判斷出此處是否還有猴群居住，如排出的污物為量多潮濕的紅黃色，則有黑葉猴棲息，且活動頻繁；若排出的污物是量少且干燥的褐黃色，則是間隔來投宿；如洞中排出的污物較少且為黑色，則已無黑葉猴居住。

攻擊、和解

籠養條件下，黑葉猴對外籠調入的個體具有排斥行為，且不分性別。而從外籠調入的個體為提高地位，也會以玩耍的形式攻擊雌猴，并引起雌猴反擊。籠養黑葉猴在攻擊時會采用傷害較小的方式，傷害程度從小到大依次為威脅、追趕、咬。抓打等。另外，其和解行為通常都是由籠中等級較低的個體發出，等級較高的個體在發出攻擊后，從不與等級低的個體和解。

生長繁殖繁殖

黑葉猴的交配機制為群體中的一只雄猴可以和多只雌猴交配，其交配、懷孕、產仔的季節性不明顯，常見秋季交配較多。雌猴和雄猴間會有愛撫行為，雌猴有時較為興奮，喜歡隨猴群活動或者與雄猴接近。常見雄猴陰莖長時間勃起。雄猴間會為爭偶而打斗。雌猴發情時，陰唇發紅且腫脹，腹股溝的皮膚有油潤，常主動接近雄猴并抬起臀部、翹起尾巴、放低前肢以及回頭觀察雄猴動態。黑葉猴性成熟期為4歲到5歲，但在2歲至3歲時也有交配行為，交配時采用“腹背后入式”。雌猴的妊娠期通常為180天左右，性周期為24~30天，一般每年產1胎，每胎產1仔。

哺育

初生幼猴身上的胎毛為金黃色，但在頭頂、背部、臀部和尾巴上為灰褐色，面部皮膚呈黃褐色。大約在3周大的時候，毛發的顏色開始變成黑色，到6月齡時，幼猴的毛發完全變成黑色。幼猴半歲以前以雌猴哺乳為主，7月齡后可以自主采食，8~10月齡后開始斷奶。雌猴3歲時會有月經初潮的現象。壽命為10~12年。雄猴不負責哺育后代，雄猴和幼猴的交往通常是幼猴后主動發出的，接觸時間較短。成年雄性個體與幼猴之間的關系處于接納型和不經常的接納型之間。幼猴主要由母猴來照顧，且群體中的雌猴會互相幫忙養育幼猴，非母親個體參與的撫育被稱為“阿姨行為”或者“擬母親行為”。幼猴4~5月齡以內都會不同程度地受到照顧。“阿姨行為”的行為模式包括懷抱、接近、理毛、吻嬰、玩耍。雄猴在雌猴哺乳期時較為“愛護”雌猴，行動時隨時護衛。初生幼猴在接受哺乳時，從不離開母猴。行走時，母猴多將幼猴擺在胸前，在猴群受到驚擾需要轉移時，母猴會迅速抱起幼猴逃竄，不會遺棄幼猴。

在籠養狀態下，黑葉猴幼猴的獨立行為是通過母幼之間的疏遠關系形成的，母猴逐漸疏遠幼猴，只有幼猴呼叫時才會給予幫助。雖有攜幼行為，但是由于籠舍空間有限，母猴只能延長幼猴的獨立時間，以達到鍛煉幼猴的目的。

人工養殖

養殖歷史

中國最早開始人工養殖黑葉猴的地區為廣西壯族自治區，對其的繁殖研究始于20世紀50年代，1960年人工繁殖黑葉猴取得成功。其他國家為了在動物園展出，曾于1980年前后從中國引進數只進行人工飼養，例如美國的克利夫蘭動物園、檀香山動物園等。

養殖技術

人工養殖條件下，雄猴會強占飼料，影響其他猴進食，投喂飼料需撒開，不集中堆放；黑葉猴喜溫暖，畏嚴寒，冬季室內溫度保持在15~18℃；養殖狀態下全年均可發情、繁殖，無季節之分，懷孕期約為6個月。日常管理方面，飼養員應對籠舍每天進行清潔，加強消毒。如飼養老齡黑葉猴，需進行保健和抗衰老工作，多投喂營養添加劑以增強其食欲和免疫力，延緩衰老。

物種保護物種現狀

黑葉猴的種群數量整體呈現下降趨勢。越南的黑葉猴數量一直沒有精確的統計數據，2000年估計數據為200只。2010年6月底，“廣西黑葉猴保護研究現狀和策略研討會”指出全球黑葉猴數量約有1600~1900只，其中越南有20~30只，廣西有350~400只（含梧州繁殖中心的100多只），重慶市有230~260只，貴州有1000~1200只。

致危因素

導致黑葉猴種群數量不斷下降的原因有如下幾點：第一，由于農業發展、亂砍濫伐造成其棲息生境急劇減少和破碎化，分布范圍不斷縮小，從而導致種群隔離，這也會威脅到越南小種群的遺傳可行性。第二，人類的狩獵導致種群數量嚴重下降。在中國廣西壯族自治區，狩獵的威脅極其嚴重，捕獲黑葉猴后用來非法生產“黑葉猴酒”，甚至是從越南非法進口。

保護級別

據IUCN/SSC頒布的《亞洲靈長類保護行動計劃》，通過分類獨特性、瀕危程度、與其他瀕危靈長類的關系等3項指標分析，黑葉猴屬9級優先保護者，屬于亞洲葉猴屬靈長類中保護等級最高的物種。

2025年，黑葉猴被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）附錄Ⅱ中。

2015年，黑葉猴被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver3.1，等級為瀕危（EN）。

2021年2月，黑葉猴被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》中，等級為一級保護動物。

保護措施

在中原地區：相關部門加強對非法捕獵和販賣野生黑葉猴的執法力度，加強中華人民共和國槍支管理辦法，并在各個保護區加強巡護；改變能源利用方式，例如改用天然氣、甲烷等代替砍伐樹木，保護黑葉猴的棲息地植被；各國養殖黑葉猴為其成功放歸野外奠定基礎，2017年11月6日上午，5只人工繁育的黑葉猴在廣西南寧大明山國家級自然保護區被放歸山林，這是全球第一次野化放歸人工繁育的黑葉猴；另外，中國建立了21個黑葉猴保護區，其中3個為國家級保護區。

在越南：黑葉猴被列入第32/2006號法令的最高保護級別中，并被列入第160/2013號法令的特別保護物種中。另外，越南政府還為黑葉猴建立多個保護區。

主要價值觀賞價值

黑葉猴是珍貴的野生保護動物，具有較高的觀賞展出價值。中國廣西南寧的動物園、柳州市動物園、桂林動物園都先后展出過黑葉猴，另外，美國的休斯頓動物園、俄勒岡動物園等也相繼從中國引進黑葉猴。

藥用價值

黑葉猴的骨骼和肌肉可入藥，被稱為烏猿骨，可制成烏猿酒。其味甘、辛，性溫，有滋補安神、活血祛風的作用，主治體虛、風濕痹痛、偏癱等癥狀。但黑葉猴是中國國家一級保護動物，禁止濫捕。

參考資料 >

黑葉猴.ITIS.2025-08-24

黑葉猴.中國生物物種名錄.2022-11-04

國家重點保護野生動物名錄.國家林業和草原局.2022-11-04

..2025-08-28

黑葉猴.中國動物主題數據庫.2022-11-04

..2022-11-04