在1961年，內(nèi)德·科爾伯特發(fā)表波波龍的化石詳細(xì)研究，并波波龍改歸類于獸腳亞目的肉食龍類。 Mehl發(fā)現(xiàn)波波龍的后肢長、臀部關(guān)節(jié)深，而二足恐龍也具有這些特征。 muscles）連接至脊椎，而波波龍的外恥坐骨肌連接至骨盆。
體征
波波龍的身長被估計約4米長，尾部長度約占全身的一半。體重被估計約60到75公斤，其中最大型個體的體重可達(dá)90到100公斤。波波龍的身體左右狹窄，骨盆結(jié)構(gòu)長而狹窄。恥骨、坐骨形狀延長。恥骨末端呈鉤狀，只有少數(shù)早期鑲嵌踝類主龍具有這個特征。波波龍得骨盆具有五節(jié)薦椎，比大部分早期主龍類還多三節(jié)薦椎。后肢長度約是前肢長度的兩倍，雙腿之間的距離窄。腳掌有五跟腳趾，第五腳趾萎縮，成為骨旁的一個小骨板。中間三個腳趾發(fā)展良好，成為趾行動物的腳掌形態(tài)。跟骨向后大幅延伸，形成突出的腳后跟。
發(fā)現(xiàn)與命名歷史
第一個被發(fā)現(xiàn)的化石，是個臀部的腸骨，是在1904年出土于美國懷俄明州蘭德市近郊，屬于波波阿吉組（Popo Agie Formation）地層。三年后，古生物學(xué)家J. H. Lees研究這個化石，認(rèn)為這腸骨是屬于古喙龍的一種（Paleorhinus bransoni）。在1915年，古生物學(xué)家M. G. Mehl研究更多發(fā)現(xiàn)于相同地層的化石，包含：脊椎、臀部、四肢骨頭，并建立為新屬，模式種是纖細(xì)波波龍（P. gracilis）。他將之前發(fā)現(xiàn)的腸骨（編號UR 358），改歸類于波波龍。由于腸骨不同于植龍科、臀部有更多節(jié)愈合薦椎，M. G. Mehl并沒有將波波龍歸類于植龍目。他將波波龍、長臂鱷互相比較，認(rèn)為兩者應(yīng)該是相同動物；長臂鱷的化石也被發(fā)現(xiàn)于懷俄明州的三疊紀(jì)地層，化石只有一些牙齒、一個肱骨、部分胸帶，命名時間較早。M. G. Mehl也發(fā)現(xiàn)，波波龍與獸腳類恐龍有數(shù)個相似處，例如后肢骨頭中空、臀部關(guān)節(jié)深，但也發(fā)現(xiàn)波波龍的每節(jié)薦椎連接一對肋骨，而獸腳類恐龍的每節(jié)薦椎連接多對肋骨，因此也不認(rèn)為波波龍是屬于恐龍。
之后數(shù)十年，波波龍曾后被分類于爬行綱的不同演化支。在1921年，匈牙利古生物學(xué)家法蘭茲·諾普喬將波波龍歸類于鳥臀目恐龍，他認(rèn)為波波龍、禽龍類、彎龍類有相似處。七年后，諾普喬建立波波龍超科（Poposauroidea）、波波龍科（Poposauridae），以包含波波龍屬。在諾普喬的分類法里，鳥腳亞目包含三個次分類單元，其中一個是波波龍超科。接下來數(shù)十年，許多古生物學(xué)家沿用這個分類法。德國古生物學(xué)家Oskar Kuhn建立波波龍亞目（Poposauria），以包含波波龍屬，而波波龍亞目是鳥臀目的一個亞目。在1930年，美國古生物學(xué)家Oliver Perry Hay將波波龍歸類于蜥腳形亞目的近蜥龍科。在1950年，弗雷德里克·馮·休尼則提出波波龍是種非常早期的劍龍亞目。
在1961年，內(nèi)德·科爾伯特發(fā)表波波龍的化石詳細(xì)研究，并波波龍改歸類于獸腳亞目的肉食龍類。科爾伯特的后肢骨頭中空、脊椎形狀復(fù)雜，因此不可能是原始主龍類。但是，科爾伯特發(fā)現(xiàn)波波龍的腸骨不同于其他主龍類，他將波波龍歸類于獨(dú)自的波波龍科，而不是當(dāng)時恐龍的任何一科。此外，科爾伯特將發(fā)現(xiàn)于霍華德縣的一個腸骨，也編入于纖細(xì)波波龍；這個腸骨出土于Dockum群地層。
在1977年，彼得·加爾東提出三疊紀(jì)晚期蜥臀目的研究，將波波龍改歸類于槽齒目的鑲嵌踝類主龍。加爾東發(fā)現(xiàn)M. G. Mehl命名波波龍時所選定的正模標(biāo)本，并不是股骨末端，而是愈合的恥骨末端。加爾東發(fā)現(xiàn)，波波龍、亞利桑那龍屬、布隆斯格羅夫龍、巨齒鱷屬的臀部結(jié)構(gòu)類似，因此將上述物種都?xì)w類于波波龍科。如同大部分古生物學(xué)家，加爾東是利用腸骨形狀，做為波波龍的鑒定特征。在1985年，德州理工大學(xué)古生物學(xué)家薩克·查特吉（Sankar Chatterjee）根據(jù)頭顱骨的相似處，提出波波龍科演化出霸王龍，但這個理論不被大多數(shù)古生物學(xué)家所支持，他們提出波波龍科的腕部與部骨頭較類似鱷形超目。
在1995年，羅伯特·隆、菲利浦·莫瑞研究波波龍的新發(fā)現(xiàn)化石，出土于亞利桑那州的欽爾組（Chinle Formation）。這些新化石是部分脛骨、跟骨。兩人認(rèn)為波斯特鱷屬的一些化石是嵌合體，由多種不同動物的化石所構(gòu)成，例如波斯特鱷的恥骨可能是波波龍的恥骨。因此，兩人將波斯特鱷移出波波龍科。在這些嵌合體化石中，兩人將類似波波龍的化石改歸類于布隆斯格羅夫龍，類似波斯特鱷的化石則建立為新屬，Lythrosuchus，屬于勞氏鱷目的勞氏鱷科。
近年在得克薩斯州的特髏組（Tecovas Formation）、亞利桑那州的石化森林國家公園發(fā)現(xiàn)兩個新化石。在2007年，羅伯特·隆、菲利浦·莫瑞研究這兩個新化石時，將之前命名的Lythrosuchus langstoni，改歸類為波波龍屬的第二個種，蘭斯頓波波龍（P. langstoni）。與纖細(xì)波波龍相比，蘭斯頓波波龍的體型較大，臀關(guān)節(jié)后方?jīng)]有棱脊，坐骨接觸腸骨的部位沒有凹處。在2011年，猶他州大階梯-埃斯卡蘭特國家保護(hù)區(qū)（Grand Staircase-Escalante National Monument）發(fā)現(xiàn)一個纖細(xì)波波龍的新化石（編號VP 057100），是個相當(dāng)完整的身體骨骼，包含：前肢、后肢、臀部、肋骨、背椎、大部分尾巴。到目前為止，已發(fā)現(xiàn)波波龍的大部分身體部位的化石。
移動方式
當(dāng)波波龍被命名時，M. G. Mehl認(rèn)為這種動物是充滿肌肉、但體重輕型的動物，平常行動迅速，可能偶爾采二足方式移動。M. G. Mehl發(fā)現(xiàn)波波龍的后肢長、臀部關(guān)節(jié)深，而二足恐龍也具有這些特征。自從1970年代之后，古生物學(xué)界普遍認(rèn)為波波龍是種鑲嵌踝類主龍，是現(xiàn)代鱷魚的早期近親，而離恐龍的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。波波龍的同時代近親蟳，例如勞氏鱷科、梳棘龍科，大部分是身體大型的四足動物，在生理機(jī)能上無法以二足方式站立。雖然目前還沒有發(fā)現(xiàn)完整的骨骼，可以從其近親推論出波波龍的外形。在2011年發(fā)現(xiàn)的相當(dāng)完整化石（編號YPM VP 057100），保存兩個前肢與后肢，顯示前肢大幅短于后肢，證實最初的推論，波波龍的確是二足動物。
雖然波波龍、早期恐龍都是二足動物，從兩者的骨頭特征差異，顯示它們是獨(dú)立、個別演化出二足移動方式。波波龍的腳踝結(jié)構(gòu)是典型的鑲嵌踝類，距骨借由關(guān)節(jié)與縫合處與脛骨連接，而距骨沿者關(guān)節(jié)嵌入跟骨的窩槽。研究人員之前普遍認(rèn)為，鑲嵌踝類腳跟是跟四足方式有關(guān)。波波龍的臀部關(guān)節(jié)朝下，往下連接股骨頭，屬于“柱狀直立”的臀部、后肢連接方式?？铸埖耐尾筷P(guān)節(jié)朝向側(cè)邊，而股骨頭也常向側(cè)邊，嵌入臀部關(guān)節(jié)。
雖然波波龍、恐龍具有不同的臀部、后肢連接方式，早期主龍類可能已有朝向二足方式的演化趨勢，波波龍、早期恐龍才分別演化出不同的后肢直立方式。主龍類包含現(xiàn)代鳥類、鱷魚的最近共同祖先，與其最近共同祖先的所有后代。現(xiàn)代鳥類的后肢步態(tài)類似恐龍；而現(xiàn)代鱷魚平常是將四肢往兩側(cè)延展，類似其他爬行綱，但偶爾可將四肢直立于身體下方，進(jìn)而快速移動。如果現(xiàn)代鳥類、鱷魚的直立布態(tài)是同源演化的結(jié)果，它們的最近共同祖先應(yīng)該已演化出直立步態(tài)，而其最近共同祖先的大部分后代，都承襲這個祖征。根據(jù)這個理論，最早期的主龍類可能已具備將四肢直立于身體下方的高步態(tài)能力。波波龍、早期恐龍承襲這個能力，而演化出長后肢、臀部結(jié)構(gòu)強(qiáng)化、脊椎強(qiáng)化以支撐身體，進(jìn)而具備二足移動方式。如果要演化出二足移動能力，其他的相關(guān)演化適應(yīng)特征包含：有腔室心臟、統(tǒng)一氣流流動方向的肺臟。目前雖然沒有化石可以證實，但根據(jù)現(xiàn)代鳥類、鱷魚都具有這些特征，可推論出最早期主龍類可能已具有這些特征，而波波龍可能也承襲這些特征。
根據(jù)近年發(fā)現(xiàn)的相當(dāng)完整化石，研究人員得以紀(jì)錄后肢骨頭的肌肉附著處，并參考現(xiàn)代鳥類、鱷魚的肌肉，進(jìn)而推論出波波龍的后肢肌肉構(gòu)成。研究人員重建出后肢有26塊肌肉、三條韌帶、以及兩條連接用途的組織。研究人員推論，波波龍具有恥坐脛肌（Puboischiotibialis muscles），但現(xiàn)代鳥類沒有這塊肌肉，恐龍可能友沒有這塊肌肉。波波龍的腳掌可能具有伸趾短肌（Extensor digitorum brevis muscles），而現(xiàn)代鳥類沒有這個肌肉。波波龍的外恥坐股?。≒uboischiofemoralis externus muscles）較類似現(xiàn)代鱷魚。但是，現(xiàn)代鱷魚的外恥坐股肌（Puboischiofemoralis externus muscles）連接至脊椎，而波波龍的外恥坐骨肌連接至骨盆。因為現(xiàn)代鳥類、恐龍的外恥坐骨肌也連接至骨盆，研究人員推論早期主龍類的外恥坐骨肌也是連接至骨盆。研究人員推論波波龍的后肢收肌，大于恐龍的后肢收肌；收肌的附著處沿者股骨。
呼吸方式
根據(jù)近年發(fā)現(xiàn)的相當(dāng)完整化石，研究人員得以紀(jì)錄身體骨頭的肌肉附著處，進(jìn)而重建出波波龍的腹部肌肉構(gòu)成。他們發(fā)現(xiàn)波波龍有塊肌肉，附著至臀部的坐骨，經(jīng)過恥骨，連接至腹部的腹肋（一種真皮骨）。這塊肌肉可能在呼吸時發(fā)生作用，肌肉可壓迫胸部的擴(kuò)張、收縮，推動肺臟的呼吸。
分類
波波龍科名稱來自于波波龍，波波龍科是一群三疊紀(jì)晚期的爬行綱，屬于更大規(guī)模的波波龍超科演化支，這個演化支的其他可能物種有：蘇牟龍屬、巖鱷屬、靈鱷屬。在波波龍超科之中，波波龍科是梳棘龍科、蘇牟龍科的近親蟳。如同波波龍，蘇牟龍科也是群二足動物。
在2011年，嘉克斯·高斯特等人研究猶他州的新化石時，提出種系發(fā)生學(xué)分析。在波波龍超科之中，波波龍是體型大的芙蓉龍、蘇牟龍科的姊妹分類單元。這意味者波波龍是芙蓉龍、蘇牟龍科的近親，而離其他主龍類的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。此外，水生的黔鱷、梳棘龍科則是波波龍超科的原始物種。
參考資料 >