前庭器官是指內(nèi)耳迷路中除耳蝸外，還有三個半規(guī)管、橢圓囊和球囊，后三者合稱為前庭器官，是人體對自身運動狀態(tài)和頭在空間位置的感受器。當機體進行旋轉(zhuǎn)或直線變速運動時，速度的變化（包括正、負加速度）會刺激三個半規(guī)圓或橢圓囊中的感受細胞。
當頭的位置和地球引力的作用方向出現(xiàn)相對關(guān)系的改變時，就會刺激球囊中的感受細胞。這些刺激引起的神經(jīng)沖動沿第八腦神經(jīng)的前庭支傳向中樞，引起相應(yīng)的感受和其他效應(yīng)。
器官概述
只有脊椎動物才有真正的前庭器官。但特化之平衡器官則始于無脊椎動物的刺胞動物門；如水母傘蓋邊緣上的許多平衡器即具有與前庭器官相似的功能，其構(gòu)造亦基本上與前庭器官相似：由一些纖毛感覺細胞環(huán)抱 著一中央耳石。在靜息狀態(tài)中，由于地心吸引力的作用，或當身體運動時，引起耳石與纖毛細胞作相對的運動均能刺激纖毛感受細胞，使體內(nèi)神經(jīng)網(wǎng)興奮，從而引起水母產(chǎn)生調(diào)節(jié)體位以及維持平衡的運動，直接幫助動物在水中的漂游活動。此類平衡器官在其他較高等的無脊椎動物，如環(huán)節(jié)動物門、節(jié)肢動物門以及軟體動物門中以不同的形態(tài)出現(xiàn)，尤以十足目烏賊中的感受重力器官比較復(fù)雜，與脊椎動物近似。
脊椎動物前庭器官結(jié)構(gòu)和功能更為復(fù)雜。一般都與聽覺器官有關(guān)。聽覺之發(fā)展一般遲于平衡感覺。在較低等脊椎動物中有些平衡器官兼有聽覺的功能。較高等的脊椎動物，平衡器官進一步特化，如魚類的側(cè)線器官及其他動物的聽壺等特殊結(jié)構(gòu)。
高等動物的前庭器官
高等動物的前庭器官包括橢圓囊、球囊及3個半規(guī)管。半規(guī)管能測定旋轉(zhuǎn)加速運動，而橢圓囊及球囊則能感受包括重力（地心吸引力）的直線加速運動。由于精細的結(jié)構(gòu)及其解剖上獨特的造型，這些前庭器官能準確地測定頭部任何時候的空間位置及運動方向。當頭部運動時，因旋轉(zhuǎn)及直線加速的改變使前庭器官直接受到刺激。力與加速度成正比。但在正常地心吸力狀況下前庭器官受力固定不變。在靜息狀態(tài)中，重力是以直線加速的形式對頭部產(chǎn)生引力作用，而在頭部或機體運動時，相伴的直線及旋轉(zhuǎn)加速也可以刺激前庭器官。因中樞神經(jīng)系統(tǒng)最先接收到的是加速形式的信號，它必須做出數(shù)學上相當于積分的運算以求出頭部當時的運行速度及位置變化。簡言之，繼前庭器官將頭部加速或重力作用轉(zhuǎn)變?yōu)樯镄畔⒑螅袠猩窠?jīng)系統(tǒng)便能向機體提供有關(guān)頭部運動和頭部與其四周環(huán)境、空間相對位置的主觀感覺，并引起適當?shù)姆瓷鋭幼鳌Ｇ巴テ鞴僖虼吮徽J為是測定機體平衡及定向的主要器官。
迷路
前庭器官位于構(gòu)造復(fù)雜的內(nèi)耳迷路間。迷路分兩部分：
①與平衡功能有密切關(guān)系，包括半規(guī)管、橢圓囊及球囊；
半規(guī)管
半規(guī)管每側(cè)前庭器官有3個半規(guī)管，每個約占一直徑為6.5毫米圓周的2/3，其橫切面直徑為0.4毫米，半規(guī)管均相互連接，它們的位置可以想象為坐落在一矩形立體坐標之上，半規(guī)管平面彼此互為直角。3個半規(guī)管分別叫做前垂直管（上垂直管）、后垂直管（下垂直管）和外側(cè)管（水平管）。
感受器
感受器的纖毛細胞位于半規(guī)管末端膨大部分壺腹內(nèi)一嵴狀組織（壺腹嵴）上。半規(guī)管及其壺腹部分充滿比重比水大的淋巴液。扁平膠質(zhì)組織──終帽豎立于纖毛細胞（感覺細胞）上。其比重與淋巴液相等。終帽橫貫整個壺腹，形成壺腹內(nèi)壁的活塞狀密封墊。
感受裝置
感受細胞
前庭器官的感受細胞都稱為毛細胞，具有類似的結(jié)構(gòu)和功能。這些毛細胞通常在頂部有60-100條纖細的毛，按一定的形式排列；其中有一條最長，位于細胞頂端的一側(cè)邊緣處，稱為動毛，其余的毛較短，占據(jù)了細胞頂端的大部分區(qū)域，稱靜毛。是在一個半規(guī)管壺腹中的毛細胞上所做的實驗，當動毛和靜毛都處于自然狀態(tài)時，細胞膜內(nèi)外存在著約-80mV的靜息電位，同時在與此毛細胞相接觸的神經(jīng)纖維上有中等頻率的持續(xù)放電；此時如果用外力使毛細胞頂部的纖毛由靜毛所在一側(cè)倒向動毛一側(cè)，可看到細胞的靜息電位去極化到約-60mV的水平，同時有神經(jīng)纖維沖動發(fā)放頻率的增加；與此相反，當外力使纖毛彎曲的方向由動毛一側(cè)向靜毛一側(cè)時，可看到細胞靜息電位向超極化的方向轉(zhuǎn)變，而神經(jīng)纖維上的沖動發(fā)放頻率也變得比纖毛處自然不受力狀態(tài)時為小，這是迷路器官中所有毛感受外界刺激時的一般規(guī)律，其換能機制與前面講到的耳蝸毛細胞類似。在正常情況下，由于各前庭器官中毛細胞的所在位置和附屬結(jié)構(gòu)的不同，便得不同形式的變速運動都能以特定的方式改變毛細胞纖毛的倒向，使相應(yīng)的神經(jīng)纖維的沖動發(fā)放頻率發(fā)生改變，把機體運動狀態(tài)和頭在空間位置的信息傳送到中樞，引起特殊的運動覺和位置覺，并出現(xiàn)各種軀體和內(nèi)臟功能的反射性改變。
三個半規(guī)管
三個半規(guī)管的形狀大致相同，但各處于一個平面上，這三個平面又互相垂直。每個半規(guī)管約占2/3個圓周，一端有一個相對膨大的壺腹。兩側(cè)的水平半規(guī)管同時在一個平面上，如果人在直立時頭前傾30℃，則此平面正好與地面平行；當兩臂平舉而肘關(guān)節(jié)呈半屈狀態(tài)時，此時手臂的方位即相當于水平半規(guī)管的方位，兩個拳頭的位置就相當于兩側(cè)壺腹的位置。壺腹內(nèi)有壺嵴，它的位置和半規(guī)管的軸垂直；在壺嵴中有一排毛細胞，面對管腔，而毛細胞頂部的纖毛又都埋植在一種膠質(zhì)性的圓頂形終帽之中。毛細胞上動毛和靜毛的相對位置是固定的，例如在水平半規(guī)管內(nèi)，當充滿管腔的內(nèi)淋巴由管腔向壺腹的方向移動時，正好能使壺嵴中毛細胞頂部的靜毛向動毛一側(cè)彎曲，于是引起該側(cè)壺腹的傳入神經(jīng)向中樞發(fā)放大量的神經(jīng)沖動。
適宜刺激
水平半規(guī)管的結(jié)構(gòu)特點，使它能感受人體以身體長軸為軸所作的旋轉(zhuǎn)變速運動。旋轉(zhuǎn)開始時，由于管腔中 內(nèi)淋巴的慣性作用，它的起動將晚于人體和管本身的運動，因此當人體向左旋轉(zhuǎn)時，左側(cè)水平半規(guī)管中的內(nèi)淋巴將壓向壺腹的方向，使該側(cè)毛細胞興奮而產(chǎn)生較多的神經(jīng)沖動；與此同時，右側(cè)水平半規(guī)管中的內(nèi)淋巴壓力作用方向正好是離開壺腹，于是由該側(cè)壺腹傳向中樞的沖動減少。人腦正是根據(jù)來自兩側(cè)水平半規(guī)管傳入信號的不同，“判定”人體是否開始旋轉(zhuǎn)和向何方旋轉(zhuǎn)的。當旋轉(zhuǎn)變?yōu)閯蛩傩D(zhuǎn)時，管腔中內(nèi)淋巴與整個管同步運動，于是兩側(cè)壺腹中的毛細胞都處于不受力狀態(tài)，中樞獲得的信息與不進行旋轉(zhuǎn)時無異。但當人體停止旋轉(zhuǎn)時，內(nèi)淋巴運動的停止又由于慣性作用晚于管本身，于是兩側(cè)壺腹中的毛細胞又有受力情況的改變，其受力方向和沖動發(fā)放情況正好與旋轉(zhuǎn)開始時相反。內(nèi)耳迷路中尚有其他兩對半規(guī)管，可以接受和它們所處平面方向一致的旋轉(zhuǎn)變速運動的刺激。
在橢圓囊和球囊，毛細胞存在于囊斑結(jié)構(gòu)中，其纖毛則埋植在一種稱為耳石膜的結(jié)構(gòu)內(nèi)。耳石膜是一塊膠質(zhì)板，內(nèi)含耳石，主要由蛋白質(zhì)和碳酸鈣所組成，比重大于內(nèi)淋巴，因而也有較大的慣性。橢圓囊和球囊的不同，在于其中囊斑所在的平面和人體的相對關(guān)系不一樣。人體在直立位時，橢圓囊中囊斑所處平面呈水平，囊斑表面分布的毛細胞頂部朝上，耳石膜在纖毛上方；球囊與此不同，其中囊斑所處平面在人體直立時位置和地面垂直，毛細胞和第十毛由囊斑表面向水平方向伸出，耳石膜懸在纖毛外側(cè)，與囊斑相平行。仔細檢查兩個囊斑平面上分布著的各毛細胞頂部靜毛和動毛的相對位置關(guān)系時，發(fā)現(xiàn)這在每一個毛細胞幾乎都不相同。毛細胞纖毛的這種配置，使得它們有可能分辨人體在囊斑平面所作的各種方向的直線變速運動。例如，當人體在水平方向以任何角度作直線變速運動時，由于耳石膜的慣性，在橢圓囊囊斑上總會有一些毛細胞由于它們的靜毛和動毛的獨特的方位，正好能發(fā)生靜毛向動毛側(cè)的最大彎曲，于是由此引起的某些特定的傳入神經(jīng)纖維的沖動發(fā)放增加，引起機體產(chǎn)生進行著某種方向的直線變速運動的感覺。球囊囊斑上的毛細胞，則由于類似的機制，可以感受頭在空間位置和重力作用方向之間的差異，因而可以“判斷”頭以重力作用方向為參考點的相對位置變化。
前庭反應(yīng)
來自前庭器官的傳入沖動，除與運動覺和位置覺的引起有關(guān)外，還引起各種姿勢調(diào)節(jié)的反射和植物性功能的改變。延髓動物表面的某些狀態(tài)反射和中礅動物的翻正反射，就與前庭器官的傳入沖動有關(guān)。人體在前庭器官受到刺激時，也會出現(xiàn)一些軀體調(diào)節(jié)反應(yīng)，如人乘車而車突然加速時，會有背肌緊張增強而后仰，車突然減速時又有相反的情況；當電梯突然上升時，肢體伸肌抑制而屈曲，下降時伸肌緊張加強而伸直，等等。
前庭反應(yīng)中最特殊的是軀體旋轉(zhuǎn)運動時出現(xiàn)的眼球的特殊運動，稱為眼球震顫，常被用來判斷前庭功能是否正常。生理情況下，眼震顫主要由半規(guī)管的刺激引起，且眼震顫的方向因受刺激半規(guī)管的不同而不同：兩側(cè)水平半規(guī)管受刺激（如繞身體縱軸旋轉(zhuǎn)或頭部前傾30°圍繞人體垂直軸旋轉(zhuǎn)）時可引起水平方向的眼震顫，上半規(guī)管受刺激（如側(cè)身翻轉(zhuǎn)）時可引起垂直方向的眼震顫，后半規(guī)管受刺激（如前、后翻滾）時可引起旋轉(zhuǎn)性眼震顫。具體情況是，當旋轉(zhuǎn)開始時，如果是向左側(cè)旋轉(zhuǎn)，則是左側(cè)壺嵴的毛細胞受刺激增強而右側(cè)正好相反，這時出現(xiàn)兩側(cè)眼球緩慢向右側(cè)移動，這稱為眼震顫的慢動相；當慢動相使眼球移動到兩眼裂右側(cè)端而不能再移時，中樞進行矯正，眼球又突然返回到眼裂正中，這稱為眼球震顫的快動相；此后再出現(xiàn)新的慢動相和快動相，返復(fù)不已，這就是眼震顫。當旋轉(zhuǎn)變?yōu)閯蛩龠\動時，旋轉(zhuǎn)雖在繼續(xù)，但由于兩側(cè)壺嵴所受壓力一樣。于是眼球不再震顫而居于眼裂正中。只有當旋轉(zhuǎn)停止而出現(xiàn)減速時，內(nèi)淋巴又由于慣性作用而不能立刻停止運動，于是兩側(cè)壺嵴又再現(xiàn)所受壓力的不同，但情況正好與旋轉(zhuǎn)開始時相反，于是又引起一陣由方向相反的慢動相和快動相組成的眼震顫。臨床和特殊從業(yè)人員常進行眼震顫試驗以判斷前庭功能是否正常。在同樣條件下震顫時間過長或過短，說明前庭功能有過敏或減弱，前庭器官受到過強或過長刺激，或刺激未過量而前庭功能過敏時，常會引起惡心、嘔吐、眩暈、皮膚蒼白等現(xiàn)象，稱為前庭植物神經(jīng)性反應(yīng)，具體表現(xiàn)為暈動病、暈車和航空病。此外，臨床上腦干損傷患者在未進行正、負角加速度運動的靜息狀態(tài)下可出現(xiàn)眼震顫，這是病理性的眼震顫。
參考資料 >