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來源：互聯網

鍬甲科（拉丁學名：Lucanidae），鞘翅目（Coleoptera）鍬甲科昆蟲的總稱，別名鹿角蟲、夾夾蟲，英文名為stag beetle，中文譯為鹿角蟲，因雄性鍬甲科昆蟲的上顎形似雄鹿的角而得名。截止2023年，生物物種名錄（Catalogue of Life）記錄，該科有8個亞科、25個族、147個屬、20個亞屬、1807個種以及576個亞種。

鍬甲科昆蟲體型從小到特大型都有，體長范圍為2~100mm。體色多呈棕褐色、黑褐色至黑色，部分種類體色鮮艷并具金屬光澤。

鍬甲科昆蟲幾乎分布于世界各地，尤以東洋區（包括印度、馬來諸島）為多。其棲息環境單一，主要生活在闊葉林或混交林中。鍬甲科幼蟲腐生，棲食于樹樁及其根部。

2021年，共有2種鍬甲科昆蟲被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》，保護等級為二級。截止2023年，共有24種列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，2023年，鍬甲科考鍬甲屬（考鍬甲屬）所有種被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）附錄中Ⅲ。

鍬甲科昆蟲具有較高的觀賞價值，可以制作成標本；具有研究價值，被運用于形態適應等多項研究；具有生態價值，它們是森林生態系統健康狀況的重要指示生物（即能夠評判森林是否健康的生物）。

命名

鍬甲科的學名Lucanidae（命名人為法國生物學家拉特雷耶Latreille，命名時間為1804年）中的Luc意為光亮的，指的是該科昆蟲多數種類的鞘翅都具金屬光澤。由于多數雄性鍬甲科個體的發達上顎上長有形似雄鹿發達鹿角的角，故被統稱為Stag bettle，即鹿角蟲。日本、臺灣則稱之為鹿角蟲。鍬字來源于日語（Kuwagatamushika或Kuwagata）。Kuwagata指的是日本武士（平安中期至鐮倉時代）所戴頭盔上的鍬形前立，這種鍬形前立主要起裝飾作用，增加威儀。而多數鍬甲科昆蟲體型健碩、體表光滑如鐵甲、頭胸上常有刺狀突起，鹿角狀上顎發達，與這種鍬形前擋類似，且雄性勇猛好斗，很有武士風派，因此稱為鍬形蟲。

鍬的另一說法是指該科昆蟲的鞘翅目形狀同圓鍬鏟土的鐵質部分相似。具體鍬字是指上顎還是指鞘翅，在一些較經典的日本昆蟲學文獻并沒有明確的釋義。如內由清之助、素木得一都只稱之為鍬形蟲。早期的中國學者都根據日語，稱為兜矛蟲科、鍬形蟲科，易希陶也稱之為鍬形蟲科；1949年，周堯稱其為鍬形蟲甲。到了1959年，蕭采瑜等采用了鍬甲科的名稱，并且該名稱在以后的教科書中業沿用了下來。

分類與演化

分類爭議

鍬甲科分類學研究的主要問題集中在鍬甲科各級分類單元的分類地位存在質疑或不統一、文獻缺乏、模式標本外流、標本檢視困難、模式產地錯誤。

鍬甲科的確立

1735年，瑞典生物學家卡爾？馮？林奈（Linnaeus）在《自然系統》第一版中命名了世界上的第一種鍬甲科昆蟲：Scarabaeus parallelipipedus，現歸入大鍬屬（Dorcus）。1763年，斯科波利（Scopoli）建立了第一個鍬甲屬：深山鍬甲屬（Lucanus），該屬已被認定為鍬甲科的模式屬。1804年，拉特雷耶建立了現存意義上的鍬甲科（Lucanidae）。

早期有關鍬甲科的分類系統研究主要依據形態學數據。根據形態特征，有關鍬甲科的分類地位存在兩種觀點：一是建立獨立的鍬甲總科，該總科僅含鍬甲科和黑蜣科（Passalidae），與金龜總科并列在鰓角類下；二是將其歸入金龜總科（Scarabaeoidea）下，大多數學者此觀點都持支持的態度。在2001年，克拉奇克（Krajcik）對此進行了較系統的總結，記錄了世界鍬甲科的8亞科107屬1536種。

亞科分類系統爭議

帕特里斯7亞科分類系統：2011年，帕特里斯（Patrice）等人基于相關的化石分類系統（根據動物/植物化石材料研究得出的動物/植物分類系統），提出了7亞科分類系統，包括Protolucaninae（化石）、斑鍬甲亞科（Aesalinae）、Ceruchitinae、擬鍬亞科（Syndesinae）、金鍬甲亞科（Lampriminae）、鍬甲亞科（Lucaninae）、Paralucaninae（化石），但對于各亞科及亞科下各族的劃分沒有提供依據和詳細闡述。

霍洛威4亞科分類系統：截止2023年，被大多數學者所認可并采用的分類系統是昆蟲學家霍洛威（Holloway）2007年建立的4亞科分類系統，包括斑鍬甲亞科（Aesalinae）、金鍬甲亞科（Lampriminae）、擬鍬亞科（Syndesinae）和鍬甲亞科（Lucaninae）。其中，斑鍬甲亞科處于最原始的位置，擬鍬亞科為并系，包括了過去分類系統中分別獨立有效的Sinodendroninae、Syndesinae。但也有學者認為Sinodendron不包括在擬鍬亞科中，并認為Sinodendroninae亞科具有獨立有效的系統地位，且在鍬甲科中處于最原始的地位。

“族”分類爭議

在已有的形態學研究中，有關鍬甲科中“族”分類存在不同的觀點。有些學者例如班尼斯（Benesh）、斯密斯（Smith）等認為有劃分族的必要，這有助于研究分支之間的系統關系和物種鑒別，但是相當多族的有效性還需要繼續修訂。霍洛威則認為在鍬甲科中“族”是沒有必要存在的階元。

科下階元分類

截止2023年，根據生物物種名錄可知，鍬甲科下有8個亞科、25個族、147個屬、20個亞屬、1807個種以及576個亞種。8個亞科中有5個現存，分別是斑鍬甲亞科、金鍬甲亞科、擬鍬亞科、鍬甲亞科、Ceruchitinae亞科，其余3個為化石亞科，分別是Litholampriminae、Paralucaninae、Protolucaninae。

系統發育

鍬甲科起源比較古老，其最早的化石約出現于中侏羅紀1.6億年前，也是金龜子最早的分支譜系之一。鍬甲科首次發生分歧距今約1.3億年前，為白堊紀早期。鍬甲亞科除琉璃鍬甲屬外的所有種類在距今約6700萬年前發生分歧分為兩個主要支系，隨后兩支系分別迅速分化，尤其是在2300~3000萬年前（漸新世）物種迅速增多。但中國區系鍬甲科的分化要稍晚一些。

另外，鍬甲科南方譜系的分化可能是由岡瓦納大陸解體引起的。南非的Colophonini族在8700萬前從古老的斜顎鍬甲族（ Chiasognathini）譜系中分支出來，斜顎鍬甲族的新熱帶和澳大利亞群之間的分歧估計約為4700萬年前。在金鍬甲亞科中，大洋洲的金鍬甲屬（ Lamprima ）和新熱帶區的南美寶石鍬甲屬（Streptocerus）之間的分化約為3700萬年前。這些譜系的分化與岡瓦納大陸的大陸分裂模式大體一致。

鍬甲科模式屬鍬甲屬最早的化石記錄發現于美國密蘇里州的弗洛里森特，約3500萬年前。該屬物種在漫長的演化歷史中也承受著多重壓力：生境選擇壓力（棲息地多只選擇在海波800m以上的高山森林中）、性選擇壓力（雌性只青睞大顎型的雄性）及食物資源選擇壓力（幼蟲只能以腐爛的朽木為食物）。因此，已知的許多現生種呈現較為復雜的形態。

形態特征

鍬甲科昆蟲體形多變，呈圓鈍、狹長、扁平或向上隆凸，光滑或被毛。體型從小到特大型都有，體長范圍為2~100mm。體色多呈棕褐色、黑褐色至黑色，也有些種類體色鮮艷并具金屬光澤，還有的帶橙紅、黃色、灰黃色斑紋。

頭部形態多樣，常在前緣、頭頂、側緣等位置出現特化結構，因此頭部各分區的變化成為了鍬甲科分類研究中用到的重要特征。例如深山鍬甲屬的頭頂具寬大的、形狀各異的盔飾，環鍬甲屬（Cyclommatus）的頭頂近方形而較平坦。上顎巨大且多發達，雄蟲上顎常特化為各種奇異的形態，有時甚至會阻礙其移動。唇基具有各種形狀。額、上唇、上唇通常沒有明顯分區。復眼多為圓形，向外突出或較平凹，復眼完整或被眼眥分開。觸角長且大，共10節，膝狀，鰓片部3~6節。

體背較平，兩側近平行。前胸背板多寬于或與頭部及鞘翅目等寬，側緣形態變大，呈弧形或具有大小不等的凹缺和突起，有的具有尖銳角突，有的長有長茸毛。中胸腹板中央有的有向后的腹突。胸部腹面常有茸毛。后胸腹板寬大。后胸前側片狹長。腹部5~6節。鞘翅略呈鐵鍬狀，多具短毛、刻點或縱脊。

足短壯或細長，前足脛節較平，雌蟲的短寬，雄蟲的較狹長，外緣有的有齒，有的僅頂端有齒。中、后足脛節外側有的有1~3根尖齒。跗節大多細長，前足中足后足跗節節數各5節，以第5節最長，末節頂端有2個彎曲的爪。

鍬甲科昆蟲多具顯著的雌雄異型及雄蟲多型現象。通常雌性的齒尖銳，而雄性的齒密但弱；雄蟲腹部第5節圓鈍，端緣中部向內凹入而平截；雌蟲第5節圓而較尖，端緣中部不凹入。

幼蟲為蠐螬（拼音：qí cáo，鞘翅目金龜總科（Scarabaeoidea）幼蟲的總稱）形，體型肥大，體型彎曲呈C型。多為白色，少數為黃白色。頭殼明黃色具“人”形刻紋，上顎發達。胸足3對，一般后足較長。腹部肥大，體壁較柔軟多皺，體表疏生細毛，共10節，臀節上有刺毛是其第10節，其排列方式及數目的多少是分種的較重要特征。肛門縱裂狀，可與其他金蟲幼蟲相區分。

分布棲息

分布范圍

鍬甲科昆蟲幾乎分布于世界各地，尤以東洋區（包括印度、馬來諸島）為多。

種類分布：鍬甲科昆蟲近三分之二的種類分布在亞洲，四分之一的種類分布在中國，中國北方鍬甲科種類較少，南方省份種類繁多。例如多分布在中國南方的巨鋸鍬甲/巨扁鍬甲（Serrognathus titanus ）、庫光脛鍬甲（Odontolabis cuvera）等。

棲息環境

鍬甲科棲息環境較為單一，主要生活在闊葉林或混交林中。大部分種類分布于亞熱帶和熱帶。鍬甲科幼蟲腐生，

棲食于樹樁及其根部。

生活習性

適應性

鍬甲科具有很快適應新的環境、改變其的生活習性的能力。在鍬甲科昆蟲的飼養研究中發現，原先在野外常年洞居生活，且幾乎不飛行的鍬甲科在空曠的飼養室里能展翅飛行。

節律行為

鍬甲科成蟲多在5~9月份活動，活動盛期因種類和地區的不同而異。常在黃昏時活躍在園林之中交尾。成蟲多夜出活動，有趨光性，也有白天活動的種類。

覓食行為

鍬甲科美國白燈蛾以帶菌朽木為食，食用的菌種類主要為側耳、木耳和云芝等，食性季節差異不明顯。幼蟲進食時，第一對胸足把食物牢牢地抓住，用上顎鉗碎后夾取食物，將其切斷磨碎，經過很短的食道進入胃部。鍬甲科幼蟲消化系統的主要組成部分是消化管和消化腺。后腸膨大，腸內具有大量微生物群落，是消化的主要場所。

成蟲吸食花蜜、樹汁及腐爛果實。成蟲具有靈敏的感覺器官，能有選擇性的尋找食物。除了用眼睛外，在攝食時也能利用第一觸角上具有嗅覺的感覺毛來尋找食物。

攻擊行為

雄性鍬甲科成蟲在交配期間具有很強的領地意識，十分好斗。如果一只雄性鍬甲科昆蟲的領地內突然出現了其他雄性鍬甲科昆蟲，二者便會進行一場角斗。它們會用強大的上顎夾住對方，不斷試圖將對方舉起，一旦有一方“下盤不穩”，便會被對手高高夾起，扔到樹下。

生長繁殖

鍬甲科為全變態的昆蟲，生命周期里包括卵、幼蟲、蛹、成蟲的四個型態。卵通常為黃色且呈規則球形，被產于土中。幼蟲均為蠐螬形，可分為1齡，2齡，3齡共三個齡期，幼蟲歷時1~2年，并多以幼蟲越冬。幼蟲1~3齡期，體型由小至大，而形態幾乎不變。鍬甲科的蛹為離蛹，在外形上已經接近成蟲，在外形上已經接近成蟲，頭、上顎、足及翅均垂縮于腹面。以歐洲深山鍬甲為例，雌性在與土壤接觸的枯木中產卵。之后孵化出的卵以盲幼蟲的身份存活2年或2年以上，以枯木為食，同時積累脂肪，長到10厘米左右。最后，幼蟲會結繭并進行變態。幾周后，轉變成成蟲。

鍬甲科昆蟲同一種內存在的雄性二型現象即大型雄性和小型雄性，不僅在外部形態有差異，還各具不同的求偶行為。通常大型雄性擁有發達的上顎，往往為了爭奪食物和配偶而與其他雄性發生打斗；小型雄性上顎較小，在競爭資源時則避免打斗而采取其他行為策略，如試圖偷偷地與雌性交配。

雄性鍬甲科昆蟲的下顎大小會影響其交配動作。具有相對較短的下顎的深山鍬甲屬和刀鍬甲屬（Dorcus）雄性會直接利用這些附肢在交配期間保持雌性的位置。擁有較大下顎的琉璃鍬甲屬（Platycerus）和鍬甲屬（Ceruchus）雄性則沒有使用這些附肢來固定雌性，而是間歇性地摩擦雌性的鞘翅目，并且交配時間更長。

人工養殖

養殖現狀

雖然鍬甲科昆蟲標本作為收藏歷史已有300余年，但鍬甲科昆蟲養殖和美國白燈蛾飼育是從19世紀50年代開始，最先由日本的一批昆蟲愛好者發起，隨后二十余年中成蟲飼育體系接近完善，而幼蟲飼育一直是個重大難題。在中國，80年代末臺灣首次繁育鍬甲科昆蟲，而中國內地對鍬甲科昆蟲的繁育起步更晚。2000年后，中國內地多地愛好者和科研院校開始投入對于鍬甲科昆蟲的繁育和種類研究工作。

養殖技術

鍬甲科昆蟲養成管理（即將卵或幼蟲養成觀賞性成蟲的過程）主要包括種蟲繁殖、幼蟲管理、控制溫度、日常管理工作等。

種蟲繁殖

鍬甲科成蟲以樹汁、腐爛水果為食，也可投喂特制的果凍飼料。成蟲一般性成熟后就可交配，交配后的母蟲置入事先布置好的產房，產卵期間每日均要投喂新鮮飼料或水果，約60~70天后，打開產房即可獲得第1齡或第2齡幼蟲。

幼蟲管理

一般選取第2齡時期健康的幼蟲，分出雌雄并且稱重記錄后，置入木屑、人工菌瓶飼料和段木中。幼蟲管理原則為定時換料并記錄、定溫、保障食料新鮮、定量投喂、不打擾。

控制溫度

鍬甲科幼蟲生長最適宜溫度為22~26度，養蟲房必須嚴格控溫。

日常管理

每天早晚檢查室溫、飼料的量和菌絲體的鮮活度等各項水質指標并記錄，尤其到第3齡末期至化蛹期間，要加強巡視，發現如巴氏蠶白僵菌感染等病癥發生，應該及時隔離出養蟲房。

物種保護

物種現狀

鍬甲科昆蟲的野外種群數量呈下降趨勢，部分種已難以發現，例如貝式考鍬（考鍬甲屬 berrisfordi）、山考鍬（Colophon montisatris）等。

截止2009年，根據世界自然保護聯盟（IUCN）可知，種群數量處于明確減少的鍬甲科昆蟲有歐洲鎧鍬（Ceruchus chrysomelinus），原先在歐洲區域分布較為廣泛，而如今它們在瑞典、烏克蘭、芬蘭、捷克、意大利、法國、德國等國變得罕見且狀況持續惡化。

保護級別

2021年，安達刀鍬甲（Dorcus antaeus）、巨叉深山鍬甲（Lucanus hermani）被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》，保護等級為二級。

截止2023年，根據《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》可知，受到保護的鍬甲科昆蟲共有24種。其中處于極危（CR）的鍬甲科昆蟲有4種，分別是貝式考鍬、山考鍬、凱森考鍬（考鍬甲屬 cassoni）、普氏考鍬（Colophon primosi）。處于瀕危（EN）的鍬甲科昆蟲有6種，處于易危（VU）的鍬甲科昆蟲有7種，處于近危（NT）的鍬甲科昆蟲有2種，處于無危（LC）的鍬甲科昆蟲有3種，數據不足（DD）的鍬甲科昆蟲有2種。

2023年，鍬甲科考鍬甲屬（Colophon）所有種被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）附錄中Ⅲ。同年，鍬甲科中的華奧鍬甲（Odontolabis 中華缺翅蟲）、幸運鍬甲（Lucanus fortunei）被列入中國《有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》，受到保護。

致危因素

鍬甲科昆蟲的致危因素包括生物資源利用、城市化發展、農業發展、生態系統改造、惡劣天氣、入侵物種、自身疾病等，其中對鍬甲科昆蟲造成負面影響的主要原因是生物資源利用、城市化發展、生態系統改造。

由于鍬甲科獨特的寵物價值和研究價值，人們經常捕捉天然野生的鍬甲成蟲及朽木或腐殖質中的幼蟲，進行售賣和飼養，進而使得野生鍬甲科昆蟲數量直接減少，同時不利于種群的自然繁殖。

城市化發展和生態系統的改造最終都破壞了鍬甲科昆蟲原有的棲息環境。城市化的發展需要更多土地和資源，森林被亂砍濫伐，大壩等大型工程的建設則改變了原有的生態平衡，破壞了生態系統，這些都加劇了野生鍬甲科昆蟲的生存壓力，它們的生存空間、食物來源都大大減少。

保護措施

對于鍬甲科昆蟲的保護措施集中在恢復棲息環境、立法保護等。在英國、比利時等國，人們建造了一些原木金字塔，并用大型樹木移植機移植歐洲深山鍬甲幼蟲定居的樹樁，為歐洲深山鍬甲創造了棲息地。立法保護的做法相對普遍，例如歐洲鎧鍬就在捷克被視為極度瀕危物種，在斯洛伐克則被視為近危物種，受到了法律保護。

主要價值

觀賞價值

鍬甲科作為價值不菲的收藏品早在十七世紀的歐洲就已經興起，是國際公認的觀賞性昆蟲。大多數鍬甲科昆蟲具有鮮艷的金屬光澤，雄性發達的上顎或長而彎曲，或短而粗壯，形狀好似鹿角，外觀威武俊美，且大多具各類裝飾性小齒。具有較高的觀賞價值，另外，由于鍬甲科成蟲死而不腐可以作成工藝品放在標本框中永久存放的特點，因此也受到了廣大收藏者和寵物愛好者的喜愛，是昆蟲愛好者的珍品收藏，也是“玩物族”的流行新寵。

研究價值

由于鍬甲科成蟲的觀賞性和好斗性，其成為了各式科普讀物中的重要角色。隨著昆蟲科研及科普工作的開展，對于鍬甲科的研究也逐漸多了起來，掀起了一股“鍬甲熱”。對于“鍬甲”一詞的由來以及各種爭議也逐漸被人們所發掘和研究。

另外，鍬甲科昆蟲也是性選擇理論研究、形態適應、物種分化與形成機制的經典生物，這也是其成為研究熱點的原因之一。價值也相當不菲，如中華奧鍬甲就被記錄到了《國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的陸生野生動物名錄》中，具有較高的研究價值。

生態價值

鍬甲科幼蟲會取食朽木，能夠加快生態系統的物質循環和能量流動，具有獨特的生態位，如鍬甲科下的滯育甲蟲（Ceruchus piceus）還有著固氮作用，其對生態系統氮收支的貢獻可能比之前所認為的還要多，對于維持森林生態系統的運行具有重要作用。此外鍬甲科多數成蟲、幼蟲嚴格選擇森林為棲息地，是森林生態系統健康狀況的重要指示生物。

危害與防治

當人們隨意將鍬甲科昆蟲放置在手上時，容易被其下顎弄傷流血。有些鍬甲科昆蟲還會為害農作物和經濟作物，例如扁鍬形蟲（Eurytrachelus platymelus）為害柑桔、梨，鋸鍬形蟲（Psalidoremus inclinatus）為害蘋果等。在由中國國務院有關部門編制的編制的《中國森林病蟲普查名錄》中，共有30余種被列入其中，例如溝紋眼鍬甲（Aegus laevicollis）、平行眼鍬甲（Aegus parallelus）、三帶環鍬甲（Cyclommatus albersi）等。

由于鍬甲科昆蟲幾乎沒有天敵，在樹洞灌注毒液或直接殺死成蟲是行之有效的防治方法。由于成蟲趨光性較強，還可通過燈誘捕殺。

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