幽靈蘭（學名：Dendrophylax lindenii）為蘭科（Orchidaceae）幽靈蘭屬（Dendrophylax）的一種附生蘭，別名鬼蘭、frog orchid（英文別名），因開花時像浮在半空中的幽靈而得名。幽靈蘭產于古巴和美國佛羅里達州的西南部，西印度群島也有分布，主要生長在濕潤的熱帶生物群落中，通常附著在樹皮上。幽靈蘭喜高溫高濕的自然環境，不耐寒冷，花期為6-8月，通常只有5-10%的幽靈蘭可以開花。
幽靈蘭貼附于基質生長，地上部分高5-25厘米，無葉。根灰綠色，簇生；莖不明顯；葉苞片狀，不明顯，通常無。總狀花序；花連續開放，通常一次1-2朵，夜間芳香；萼片和花瓣平展，白色至乳綠色或淡黃棕色；花瓣鐮狀下彎；唇瓣白色，基部凹陷，3裂，中裂片具近四邊形峽部，末端分裂成2個拱形結構，扭曲。果為蒴[shuò]果。
幽靈蘭形態奇特，開花時會散發香氣，具有一定觀賞效果。此外，佛羅里達州的沼澤濕地公園還根據人們對幽靈蘭的好奇心理，向游客開放了“探索觀賞幽靈蘭”的旅游項目。
由于幽靈蘭數量稀少且人工繁殖困難，因此價格十分昂貴，野外非法采集現象非常嚴重，并且幽靈蘭還面臨植食性害蟲的侵害和濕地水文變化的威脅。2022年，幽靈蘭被列為美國聯邦《瀕危物種法》的候選物種。為保護幽靈蘭的種質資源，美國將其列為禁獵物種，并設立相關法律保護。此外，美國和古巴都建立了相應的種子和真菌庫，同時科學家們也開展了相應的繁殖實驗。
植物歷史
1844年，比利時植物學家吉恩·朱爾斯·林登（Jean Jules Linden）在古巴首次發現了一種葉片退化、不生長在土地上的蘭花。兩年后，英國植物學家約翰·林德利（John Lindley）將其拉丁名定為“Dendrophylax lindenii”。其屬名“Dendrophylax”是由“dendron”（樹）和“phylax”（守護者）兩個希臘語組成，這是因為抱樹蘭屬的植物根群大都緊貼著寄主樹，仿佛是為了保護寄主樹免受外界侵害，種加詞“lindenii”則是由發現人林登（Linden）的名字拉丁化得來的。1880年，美國人柯蒂斯（Curtiss）在美國佛羅里達州科利爾縣的棕櫚灘（Palm Hammock）地區首次采集到野生幽靈蘭標本。
幽靈蘭僅依靠在一條扁平的根依附在樹干上，其花朵為白色，當風吹過時花瓣隨風擺動，像是浮在半空中的幽靈，因此被稱為鬼蘭或幽靈蘭。幽靈蘭大多生存在陰暗潮濕的沼澤中，其花朵形狀像跳躍狀態的青蛙，因此又被稱為“frog orchid”（青蛙蘭）。
形態特征
幽靈蘭是一種附生蘭，其植株貼附于基質生長，看似無葉。
根、莖、葉
根灰綠色，簇生，長約50厘米，寬約3-5毫米。莖不明顯；葉苞片狀，不明顯，通常無。
花
花序梗弧形上升，長6-25厘米；苞片管狀，具鞘；總狀花序，具1-10花；花苞片披針形，干膜質。花連續開放，通常一次1-2朵，夜間芳香；萼片和花瓣平展，白色至乳綠色或淡黃棕色；中萼片披針形至橢圓狀披針形，長20-21毫米，寬5-6毫米，先端銳尖；側萼片稍偏斜，披針形至狹披針形，長25-30毫米，寬4-5.5毫米，先端鈍至銳尖；花瓣鐮狀下彎，狹披針形，長22-27毫米，寬4-4.5毫米，先端銳尖至漸尖；唇瓣白色，基部凹陷，3裂，中裂片具近四邊形峽部，末端分裂成2個拱形結構，扭曲，裂片長45-70毫米，先端細尖，側裂片展開，寬18-25毫米，先端鈍至銳尖；花距弓形，細長，11-17厘米；蕊株粗壯，有2個三角形翼向唇部突出；花粉團橙色，有花梗的子房細長。
果實
蒴果，長6-10×0.5厘米。
物種分布
分布范圍
幽靈蘭產于古巴和美國佛羅里達州的西南部，西印度群島也有分布。在佛羅里達州，幽靈蘭常生于大柏樹盆地（Big Cypress Basin）生態區的水松林地和濕地沼澤中，通常附著在樹皮上。在古巴，已知的最大幽靈蘭種群位于西部的瓜納哈卡比（Guanahcacabibes）半島，通常附著在木質堅硬且表皮有深裂溝縫的樹上。
棲息環境
幽靈蘭主要生長在濕潤的熱帶生物群落中，在古巴，幽靈蘭寄主的樹木主要為網脈古柯（Erythroxylum areolatum）、齒枝藻（Comocladia dentata）等。而在美國佛羅里達州的西南部，幽靈蘭寄主的樹木只有卡羅萊納白蠟（Fraxinus caroliniana）、光葉番荔枝（Annona glabra）兩種，幽靈蘭的大多數寄生樹樹皮都為皺皮或半皺皮。此外，古巴和美國佛羅里達州除了臺風和雨季外，森林幾乎沒有風，因此幽靈蘭的棲息地大部分時間都被潮濕、靜止的空氣覆蓋。
生長習性
幽靈蘭喜高溫高濕的自然環境，不耐寒冷，美國佛羅里達州雖然在冬季偶爾會出現零度以下的氣溫，但植被茂密的地區相對濕度較高，可以使幽靈蘭免受低溫的侵害。而古巴西部的溫度不會低于零度，因此幽靈蘭可以正常生長。幽靈蘭的根系從中心點呈輻射狀向外擴散，使植株可以附著在樹皮表層或者樹皮上的苔蘚植物層上，同時中心點也是花莖抽出的位置。幽靈蘭的花期為每年6-8月，通常只有5-10%的幽靈蘭可以開花，一株幽靈蘭一次只能開一兩朵花，其在夜間會散發香氣。
繁殖
與其他蘭科一樣，幽靈蘭需要通過與真菌形成菌根來獲取營養物質。成熟的幽靈蘭植株缺乏葉子，主要通過根部進行光合作用。顯微鏡觀察發現，幽靈蘭可與角桿菌屬（Ceratobasidium）真菌形成互利共生關系，并且角桿菌屬真菌還可促進種子萌發。幽靈蘭主要靠飛來的昆蟲傳播花粉，其種子唯一傳播的途徑只有風力。對幽靈蘭的自然繁殖起關鍵作用的是巨女神蛾（Cocytius antaeus），其口器特別長，可深入幽靈蘭長達10-20厘米的花距，保證為植株成功授粉。
栽培技術
幽靈蘭的人工繁殖較為困難，多采用組織培養的方式進行繁殖。2017年，美國研究人員洪昂（Hoang）首次提出了幽靈蘭種子離體繁殖的完整過程。即選擇溫度為18-32℃、空氣流通順暢且光照較為充足的溫室作為幽靈蘭的繁殖地，以胚狀體為外植體，殺菌消毒后轉入分化培養基中，待愈傷組織形成后轉入生根培養基中，植株根系生長完整后進行煉苗移栽。幽靈蘭幼苗對肥料比較敏感，根上未長出銀白色斑點前不能施肥，植株成熟后可適當施加稀釋的蘭花肥，施肥的同時可適量澆水。以此方式培養出的幼苗，會在發芽后的三年內在溫室內開花。
物種保護
物種現狀
截止2018年，在古巴發現的幽靈蘭數量少于500個，但其種苗分布較為廣泛，其中約30%的植株處于種苗階段，在古巴的一棵寄主樹上，發現了26個正在生長的種苗。幽靈蘭是佛羅里達州的著名植物，數量十分稀少，截止2021年，在野外發現的幽靈蘭僅有2000余株，其中大部分植株位于法卡塔奇·斯特蘭德（Fakahatchee Strand）州立公園和相鄰的野生動物保護區。在野生動物保護區中，僅有一個地點發現了幽靈蘭種苗，其他植株大多已經完全成熟，整個種群處于老齡化狀態。
生長狀況預測
有學者根據2015-2020年美國佛羅里達美洲獅國家野生動物保護區（Florida Panther National Wildlife Refuge，FPNWR）連續六年收集的數據，對幽靈蘭的生存狀況進行了預測。當地的幽靈蘭被劃分為七個不同的種群，每個種群相隔約5公里。收集每個種群的三個年齡級（幼苗、幼株、成熟植株）的數據，并記錄存活、開花和結果狀態，同時構建規模結構積分投影模型（IPM）。預測在沒有外部不利因素的干擾下，未來十年內幽靈蘭的數量將下降20%。大多數種群的死亡速度高于新生速度，只有一個生于十分潮濕區域的種群，可以持續發出幼苗，這表明該保護區內的大多數幽靈蘭種群缺乏適宜的繁殖條件。
有學者通過實驗評估氣候變化對幽靈蘭適宜生態位分布的影響，該研究將幽靈蘭的五種寄主樹和三種花粉傳播介質納入分析。發現分析所含的所有物種都具有較窄的溫度耐受性，這表明隨著全球氣候變暖，幽靈蘭很可能會失去大量適宜的生態位，有瀕危滅絕的風險。
致危原因
由于幽靈蘭數量稀少且人工繁殖困難，因此價格十分昂貴，野外非法采集現象非常嚴重，這對幽靈蘭的長期生存構成嚴重威脅。此外，幽靈蘭還面臨植食性害蟲的侵害和濕地水文變化的威脅，并且大多數幽靈蘭種群生長在低洼沿海地區，易受周期性颶風的影響。
保護措施
2022年，幽靈蘭被列為美國聯邦《瀕危物種法》的候選物種。同時，美國還設立了相關法律保護幽靈蘭的種質資源，北美蘭花保護中心（North American Orchid Conservation Center）也建立了相應的種子和真菌庫。從2018年開始，在古巴地區發現的幽靈蘭種子和菌根真菌都會被送到比那爾德里奧（Pinar del Río）的索羅阿蘭花植物園進行保管，該植物園還會進行幽靈蘭的播種繁殖實驗。此外，科學家們也開展了幽靈蘭的組織培養和播種繁殖實驗，試圖通過人工養殖的方式擴大幽靈蘭的種群。
用途
幽靈蘭形態奇特，開花時會散發香氣，具有一定觀賞效果。幽靈蘭的原生地多為沼澤，除蚊蟲多外，還生活著大量的鱷魚，這讓尋找幽靈蘭變得危險，也為幽靈蘭添加了許多神秘色彩。佛羅里達州的沼澤濕地公園據此向游客開放了“探索觀賞幽靈蘭”的旅游項目，在進入沼澤地前，導游會先將鱷魚引開，游客才能進入沼澤去探索幽靈蘭。
物種對比
在中國，幽靈蘭、雙唇蘭和丹霞蘭都可被稱為鬼蘭，三者間的區別如下。
延伸文化
幽靈蘭數量十分稀少，且人工培植困難，因此不少蘭花販子鋌而走險。最著名的就是1994年，蘭花商人約翰拉羅克（John Laroche）計劃人工繁殖珍稀蘭花以牟取暴利，最終卻因盜竊包括3株幽靈蘭在內的94種蘭花而被捕。美國女作家蘇珊奧爾琳（Susan Orlean）以此事件為原型創作了暢銷小說《蘭花賊》（《The Orchid Thief》），小說后來又被拍成電影《改編劇本》（《Adaptation》） ，在電影中男女主角去鱷魚沼澤尋找幽靈蘭，并吸食從幽靈蘭中提取的毒品。雖然還沒有科學家證實幽靈蘭能否提取毒品，但幽靈蘭本身的確具有一種神秘色彩。
通常情況下，一株幽靈蘭一次只能開一兩朵花，但在2007年6月，一位意大利攝影師苦等了4小時后，拍到了一組讓人驚嘆的照片，即一株開了9朵花的幽靈蘭。
參考資料 >
幽靈蘭.植物科學數據中心.2023-08-01
Integrated Taxonomic Information System - Report.ITIS.2024-02-02
Dendrophylax lindenii .Royal Botanic Gardens, Kew website.2023-08-01
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