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來源：互聯(lián)網(wǎng)

海陸蛙（學(xué)名：Fejervarya cancrivora），又名海蛙，隸屬叉舌蛙科陸蛙屬。海陸蛙是一種廣泛分布的青蛙，原產(chǎn)于東南亞，包括中南半島，西加里曼丹，印度尼西亞至帝汶，并被引進到菲律賓和巴布亞新幾內(nèi)亞，在中國主要分布于臺灣、海南省以及廣西壯族自治區(qū)。它棲息在沿海紅樹林潮間帶的半咸水或咸水區(qū)域，是已知的唯一一種生活在咸淡水交界的潮間帶的兩棲類動物。

海陸蛙體形較小，成蛙雄蛙體長55-68mm，雌蛙體長70-89mm，與其他蛙類最大的區(qū)別在于，它們兩眼之間有一個小白點，后面還有一個“∧”形的斑紋。另外在背部也有一個非常明顯的“W”形的斑紋，其后也同樣有一個“∧”形斑紋。海陸蛙活動范圍一般不超出咸水環(huán)境50至100米之外，主要以蟹類為食，能夠在鹽度很高的海水中生活、繁衍。海陸蛙全年繁殖，雌蛙一次可產(chǎn)卵1600余粒。

海陸蛙是一種常見的物種，在其分布范圍內(nèi)的適當(dāng)棲息地中常見且豐富，但由于棲息地的范圍和質(zhì)量持續(xù)下降，再加上沿海居民的亂捕濫獵，導(dǎo)致其種群數(shù)量也在局部減少。在2006年，海陸蛙被列入《海南省省級重點保護陸生野生動物名錄》；2015年，列入《中國生物多樣性紅色名錄——脊椎動物卷》（兩棲類）——瀕危（EN）；2020年，列入《世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，評為無危物種（LC）。截止到2023年，在中國該物種在許多保護區(qū)都有發(fā)現(xiàn)，這些保護組織通過保護海陸蛙的棲息地，從而保護海陸蛙。

物種命名

海陸蛙（Fejervarya cancrivora）是由德國自然學(xué)者約翰·格雷文霍斯特（Johann Gravenhorst，1777-1857）于1829年根據(jù)采于印尼爪哇的標(biāo)本命名。

在中國由于海陸蛙活動范圍一般不超出咸水環(huán)境50至100米之外，故稱 "海陸蛙"；此外，還因海陸蛙主要以蟹類為食，故又名“食蟹蛙”。

分布變遷

海陸蛙是一種常見的物種，在其分布范圍內(nèi)的適當(dāng)棲息地中常見且豐富。但在分類研究中發(fā)現(xiàn)印度尼西亞和其他亞洲國家的海陸蛙（Fejervarya cancrivora）在遺傳差異和進化關(guān)系存在差異。

在同工酶研究中，對來自8個代表性地區(qū)的92只青蛙的17個酶位點進行了檢測。結(jié)果表明，海陸蛙被細分為兩大類，即mangrove type和large- plus Pelabuhan ratu types。兩組之間的平均內(nèi)氏遺傳（Nei’s genetic）距離為0.535。同時根據(jù)16S rRNA和Cyt b基因的核苷酸序列，用ML、MP、NJ和BI方法構(gòu)建的分子系統(tǒng)樹也表明，所分析的海陸蛙個體包括兩個支系，即mangrove型和large- plus Pelabuhan ratu/Sulawesi型，其中后者又分為兩個亞支系，即large type和Pelabuhan ratu / Sulawesi type型。這表明海陸蛙在不同地區(qū)變遷出了微小的遺傳差別，其中來自孟加拉國、泰國和菲律賓的個體多為mangrove型；來自馬來西亞和印度尼西亞的個體多為large type；來自印度尼西亞的個體多為Pelabuhan ratu / Sulawesi type型。

形態(tài)特征

成體形態(tài)

海陸蛙體形較小，雄蛙體長55-68mm，雌蛙體長70-89mm。

頭部

頭長約等于頭寬，吻端鈍尖，吻棱圓；鼻孔略近吻端，頰部向外傾斜而寬，鼻間距大于吻間距和上眼瞼寬，眼間距窄，約為上眼瞼的2/3，與眼徑相等；兩眼前角之間有一白痣粒；鼓膜大而明顯，鼓膜至眼后角的距離為鼓膜直徑3/4或相等；犁骨齒發(fā)達，始自內(nèi)鼻孔側(cè)前緣，向后中線斜行但不相遇，成“V“形；下頜前端無齒突；舌后端有較深缺刻。

身軀

前肢較短；指端飩圓，第一、三指幾等長；關(guān)節(jié)下瘤顯著，有掌突不甚明顯。指長順序3、1、4、2。后肢粗壯而短，前伸貼體時脛跗關(guān)節(jié)前達眼后或鼓膜，左右跟部相重疊或相遇，脛長小于體長之半；趾末端尖圓；趾間全蹺，但缺刻較深，第四趾及第二、第三趾內(nèi)側(cè)之蹼不達趾端，第二、第三趾外側(cè)以緣膜達趾端，第五趾游離側(cè)緣膜發(fā)達；關(guān)節(jié)下瘤比指上的小；內(nèi)突長而側(cè)扁，有游離刃，其大小為它的遠端到趾末端距離的一半，無外蹠突；有跗褶。

背面皮膚粗糙；從上眼瞼后方向背側(cè)有一縱行不連續(xù)的膚棱，其間和體側(cè)有長短不一的膚棱4-8條，在膚棱上有小白刺粒，一條明顯的褶從眼后角經(jīng)過鼓膜上方，向下彎至肩部；上唇后部有一條膚棱向下到口角后幾乎與顳褶相遇，背后部、肛周圍、后肢背面散有細小疣粒。腹面皮膚光滑。

體色

生活時背面褐黃色，體背面及體側(cè)有黑褐色斑紋，上下唇緣有6-8條深色縱紋；兩眼間有“∧”形斑，背面前肢肩部有顯著的“W”形斑紋，后面具“∧”形斑；前臂及股脛部各有3-4條深色橫紋，脛部內(nèi)側(cè)橫紋顯著；雄蛙咽喉部兩側(cè)為黑灰色，雌蛙咽喉部為細網(wǎng)狀斑紋，少數(shù)個體不顯著。體腹面為淡黃白色。

第二性征

雄蛙體略小，前肢較粗壯，后肢粗壯而短，第一指上黃白色婚墊極發(fā)達，有一對咽側(cè)下外聲囊，有雄性腺。

雄性海陸蛙的咽喉下側(cè)有一對褐色的外聲囊，它們的鼓膜也比較大。因此，雄性海陸蛙的鳴叫聲不僅洪亮，還很特別。

蝌蚪形態(tài)

蝌蚪的最大總長度為40mm。體呈橢圓形，顏色深，有黑斑。頭部窄，頭體略成三角形，吻端較尖，腹部寬大；第33-35期的蝌蚪后肢長4.7mm，全長34mm，頭體長14.0mm左右，尾長約為頭體長的1.5倍；尾鰭弱，末端尖。口小，下唇齒內(nèi)面兩排幾乎等長，外排略短于內(nèi)面兩排，外面兩排相隔很近；口角及下唇兩側(cè)的唇乳突兩排，小而密，下唇中央缺乳突；角質(zhì)頜強。在眼后及其腹面距口后2.5mm處有一橫的凹痕；出水孔在體左側(cè)斜向后上方；肛孔開口于尾基右側(cè)。

分布棲息

分布地區(qū)

海陸蛙是一種廣泛分布的青蛙，原產(chǎn)于東南亞，包括中南半島，西加里曼丹，印度尼西亞至帝汶，并被引進到菲律賓和巴布亞新幾內(nèi)亞。除此之外，海陸蛙也分布在中國，如臺灣、海南省以及廣西壯族自治區(qū)等地，包括臺灣的臺北市、新竹市、花蓮縣、臺南市；澳門；海南的海口市、文昌市、瓊山區(qū)、陵水；廣西的北海、防城區(qū)、合浦縣。

棲息環(huán)境

海陸蛙主要生活于海拔10m左右近海邊的咸水或半咸水地區(qū)，成蛙常棲息于海邊的海潮能夠波及的海岸區(qū)，以紅樹林地區(qū)較為常見；蝌蚪生活于水坑或半咸水水塘中。其中在巴厘島，海陸蛙常棲息于海拔1300米的低地雨林、低山林、季風(fēng)林、林緣、紅樹林，其他微咸水水道和農(nóng)業(yè)區(qū)中也有發(fā)現(xiàn)。

生活習(xí)性

覓食行為

海陸蛙是一種機會主義的蛙類物種，它的覓食會根據(jù)棲息地的不同而有所不同。在咸水附近海陸蛙主要以甲殼亞門為食物，包括螃蟹；而在淡水附近海陸蛙主要以昆蟲和一些小型脊椎動物為食物。

鳴叫行為

海陸蛙的鳴叫行為主要在20:00-翌日6:00，研究表明它們的鳴叫期間鳴聲數(shù)量與環(huán)境溫度、相對濕度等的關(guān)系均無顯著相關(guān)性，其鳴叫行為的日節(jié)律屬于整夜晚鳴叫型，雄性海陸蛙的咽喉下側(cè)有一對褐色的外聲囊，它們的鼓膜也比較大，所以雄性海陸蛙的鳴叫聲不僅洪亮，還很特別。

此外，繁殖期海陸蛙的鳴聲也不同，分為基本音（4種，分別定義為類型Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ）、多音節(jié)（定義為類型Ⅴ）、基本音的組合音（類型Ⅵ）三大類型，其中類型Ⅳ的主頻和基頻顯著低于類型Ⅰ，類型Ⅴ的鳴叫時長顯著大于其他類型，其余鳴聲參數(shù)間均無顯著差異。

忍耐行為

海陸蛙能夠在鹽度很高的海水中生活、繁衍，是已知的唯一一種生活在咸淡水交界的潮間帶的兩棲類動物。雖然也有其他蛙類物種（非洲爪蟾Xenopus laevis和綠蟾蜍Bufo viridis）可以耐受鹽度（分別為20和26ppt的鹽度），但只有海陸蛙可以持續(xù)耐受鹽水，海水的平均鹽度為35ppt，它可以在幾個小時內(nèi)從淡水適應(yīng)到海水，成蟲和蝌蚪可以生活在鹽度分別高達2.8%和3.9%的鹽水中生活。

研究發(fā)現(xiàn)，海陸蛙之所以能夠在含鹽量高的海水中生活，主要是因為海陸蛙體內(nèi)有一套特殊的生理結(jié)構(gòu)，它們的腎臟過濾產(chǎn)生的尿素極少，絕大部分的尿素都留在了血液之中，從而在血液中形成了較高的滲透壓。海陸蛙血液里尿素的濃度比海水中鹽分的濃度更高，在滲透壓的作用下，它身體里的水分不會向外滲透出去。實際上，經(jīng)常在海水中游蕩的海陸蛙不但不會脫水，甚至還能夠通過皮膚從海水中吸收水分。正是由于它們的體內(nèi)保持著較高的滲透壓，所以海陸蛙才能夠在蛙類中獨樹一幟，在淡水和咸水中自由穿梭。

此外在繁殖季節(jié)，海陸蛙常常因地制宜地在海水洼塘里產(chǎn)卵，直曬的陽光使海水洼塘溫度升高到40°C以上，然而海陸蛙的卵和蝌蚪都能忍受高溫照曬。不僅如此，蝌蚪的耐鹽比海陸蛙還強，在含80%氯化鈉的海水中生活12個小時后，死亡率只有30%。

活動特點

海陸蛙白天多隱蔽在紅樹林等植物根部或洞穴內(nèi)，傍晚出外到海灘上覓食，其活動范圍一般不超出咸水環(huán)境50m-100m之外。海陸蛙常怕人及畏光，當(dāng)受驚擾時，它們會立即躍進水中。

繁殖習(xí)性

求偶

在繁殖期，海陸蛙可以發(fā)出叫聲，叫聲是一連串的“-嘓-嘓”；雌蛙雄蛙繁殖期會抱對，抱對姿勢為腋位。

產(chǎn)卵

海陸蛙可全年繁殖，但在雨季開始時最活躍，雌蛙一次可產(chǎn)卵1600余粒，卵直徑一般約0.7cm，雌性成體越大，其窩卵重也就越大，表明雌性海陸蛙的生育力可隨個體的增大而增大。

發(fā)育

海陸蛙的幼崽蝌蚪出生后多生活于水坑或半咸水水塘中，棲息于水的底層。

物種保護

種群現(xiàn)狀

海陸蛙是一種常見的物種，在其分布范圍內(nèi)的適當(dāng)棲息地中常見且豐富。但2011年在馬來西亞吉打烏魯帕普休閑森林的調(diào)查中顯示，由于當(dāng)?shù)貤⒌氐姆秶唾|(zhì)量持續(xù)下降，其種群數(shù)量也在局部減少。盡管由于棲息地受到持續(xù)破壞，其種群數(shù)量似乎有下降的趨勢，但依據(jù)貓猴的下降速度評估，其未達到易危群體閾值（大于十年或三代內(nèi)下降30%）。

致危因素

盡管海陸蛙沒有瀕臨滅絕，但在海陸蛙的分布區(qū)域由于沿海旅游業(yè)及養(yǎng)殖業(yè)的開發(fā)和利用，導(dǎo)致紅樹林大量喪失，海陸蛙棲息地受到了嚴(yán)重破壞，再加上沿海居民的亂捕濫獵，導(dǎo)致其種群數(shù)量急劇下降。

生境破壞

其中生境破壞是導(dǎo)致海陸蛙分布區(qū)域急劇縮小的主要因素。在中國它們的主要棲息地由于經(jīng)濟利益的驅(qū)使，紅樹林及其周邊灘涂不合理的開發(fā)和利用，亂砍濫伐和非法侵占紅樹林進行水產(chǎn)養(yǎng)殖的現(xiàn)象仍十分嚴(yán)重，海南紅樹林受到了嚴(yán)重的破壞和威脅，也導(dǎo)致在其中生活的海陸蛙受到了嚴(yán)重的影響。同時，紅樹林及周邊區(qū)域大量存在的水產(chǎn)養(yǎng)殖、家禽和家畜養(yǎng)殖排污也成了紅樹林的主要污染源，對海陸蛙的生存造成了嚴(yán)重的威脅，紅樹林周邊家禽散放的養(yǎng)殖方式亦對海陸蛙的卵、蝌蚪及幼體的生存造成了嚴(yán)重的威脅，在海南東寨港國家級自然保護區(qū)國家級自然保護區(qū)的羅牛河上游和中游段已很難尋覓到海陸蛙的蹤跡。

非法捕捉

非法捕捉、貿(mào)易和食用也是導(dǎo)致海陸蛙瀕危及種群數(shù)量急劇下降的因素。研究表明，印度尼西亞是東南亞最大的蛙腿貿(mào)易輸出國，2002年的蛙腿貿(mào)易量為3800噸，而海陸蛙占其貿(mào)易輸出量的75%，這導(dǎo)致了爪哇島當(dāng)?shù)睾ｊ懲芊N群數(shù)量的急劇下降。海南省沿海4個有海陸蛙分布的地點，除澄邁五村因海陸蛙種群數(shù)量較低外，其余各地均普遍存在非法捕捉和食用海陸蛙的現(xiàn)象，當(dāng)?shù)貪O民在紅樹林進行捕魚或抓蟹時順帶捕捉海陸蛙的現(xiàn)象最為突出，亦有漁民受經(jīng)濟利益的驅(qū)使，專門從事海陸蛙非法捕捉和販賣。

保護級別

2006年，海陸蛙被列入《海南省省級重點保護陸生野生動物名錄》。

2015年，海陸蛙被列入《中國生物多樣性紅色名錄——脊椎動物卷》（兩棲類）——瀕危（EN）。

2020年，海陸蛙被列入《世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，評為無危物種（LC）。

保護措施

保護法律

截止到2023年，在國外尚無專門針對海陸蛙的已知保護措施。人們認為，確保這一獨特物種生存的最有效措施是在其范圍內(nèi)建立保護區(qū)并加強保護。早在2011年，中國就將海陸蛙分布區(qū)域的紅樹林均已被確立為國家級、省級或市縣級紅樹林保護區(qū)，海陸蛙也被列為海南省地方重點保護動物。

自然保護區(qū)

在中國已建立的自然保護區(qū)中，海南東寨港國家級自然保護區(qū)國家級自然保護區(qū)、文昌清瀾港紅樹林省級自然保護區(qū)、儋州新英港紅樹林和澄邁五村紅樹林保護區(qū)和陵水南灣紅樹林中均發(fā)現(xiàn)了海陸蛙的分布，其中在海南東寨港紅樹林國家級自然保護區(qū)及文昌清瀾港紅樹林省級自然保護區(qū)還安排了專門的機構(gòu)和人員對海陸蛙的棲息地紅樹林進行保護與管理。同時，應(yīng)對紅樹林及周邊地區(qū)已存在的水產(chǎn)、家禽和家畜養(yǎng)殖也進行了有效的管理與監(jiān)測，防止其污水或污物進入紅樹林。