白犀（食蟲(chóng)類：Ceratotherium simum），別名方吻犀，犀牛白犀屬哺乳動(dòng)物，在現(xiàn)生陸生哺乳動(dòng)物中體型僅次于大象（Elephantidae），體重僅次于大象和河馬。兩性在體型上存在差異。雄性個(gè)體體長(zhǎng)約3.7-4米，肩高約1.7-1.85米，體重可達(dá)2.3噸。雌性個(gè)體體長(zhǎng)約3.4-3.65米，肩高約1.6-1.77米，體重可達(dá)1.7噸。全身呈淺灰色。相對(duì)于其龐大的體型，白犀的眼睛較小。嘴唇呈方形，脖頸較長(zhǎng)且頸背有一個(gè)明顯的隆起。有兩個(gè)大小不等的角。在野外環(huán)境中，白犀的平均壽命為46-50年。
白犀在非洲南部多個(gè)國(guó)家都有分布，但僅在南非存有本土種群，其它各國(guó)皆為引進(jìn)種群，野生種群在南蘇丹及剛果可能已滅絕。常棲息于稀樹(shù)大草原、灌叢帶及草地。白犀的種群數(shù)量整體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，2020年被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》——近危（NT）。
白犀作為大型食草動(dòng)物，在濕度適中的稀樹(shù)草原環(huán)境中，對(duì)維持短草地覆蓋率及防火具有重要意義，進(jìn)而影響其他食草動(dòng)物的生境。
分類與命名歷史
1812年，英國(guó)博物學(xué)家威廉·約翰·伯切爾（William John Burchell）在南非第一次發(fā)現(xiàn)白犀，并在隨后發(fā)表的法文期刊文章中將其命名為Rihnoceros simus。
白犀的名稱來(lái)自于荷蘭語(yǔ)“weit”，意思為“wide”（寬平），針對(duì)它們寬平的嘴唇而言，后來(lái)被人誤稱為“white”（白色），故稱“白犀”，又名“方嘴犀”。
白犀的拉丁學(xué)名中，ceratotherium來(lái)自希臘語(yǔ)“cerato”，意為“角”和“野獸”。simum來(lái)自希臘語(yǔ)“simus”，意為“寬平的鼻子”。
形態(tài)特征
白犀是大型食草動(dòng)物，在現(xiàn)生陸生哺乳動(dòng)物中體型僅次于大象。兩性在體型上存在差異。雄性個(gè)體體長(zhǎng)約3.7-4米，肩高約1.70-1.85米，體重可達(dá)2.3噸。雌性個(gè)體體長(zhǎng)約3.40-3.65米，肩高約1.60-1.77米，體重可達(dá)1.7噸。兩性尾巴長(zhǎng)度無(wú)明顯差異，平均長(zhǎng)度為70厘米。相對(duì)于其龐大的體型，白犀的眼睛較小。嘴唇呈方形，脖頸較長(zhǎng)且頸背有一個(gè)明顯的隆起。鼻上長(zhǎng)有兩個(gè)大小不等的角，前角相對(duì)于后角更長(zhǎng)。現(xiàn)存記錄中前角長(zhǎng)度可達(dá)1.66米，相比于雄性個(gè)體，該角在雌性個(gè)體中更長(zhǎng)且纖細(xì)。短角也可長(zhǎng)到0.55米。白犀全身呈淺灰色，每個(gè)蹄有三趾。白犀的表皮平均厚1毫米，真皮平均厚18毫米。可能由于存在大量皮下脂肪，身上皮膚皺褶發(fā)育較少。
分布棲息
分布范圍
白犀在非洲南部多個(gè)國(guó)家都有分布，但僅在南非存有本土種群且大多數(shù)個(gè)體都分布在南非，其它各國(guó)（博茨瓦納、埃斯瓦蒂尼、納米比亞、烏干達(dá)、津巴布韋、莫桑比克）皆為引進(jìn)種群，野生種群在南蘇丹及剛果可能已滅絕，在中非、蘇丹已滅絕，在肯尼亞、科特迪瓦、塞內(nèi)加爾的存在還不確定。
白犀共有2個(gè)亞種，分布如下：
棲息環(huán)境
白犀常棲息于稀樹(shù)大草原、灌叢帶及草地，也會(huì)生活在叢林、森林和平原附近，偶爾進(jìn)入陡峭的山地沼澤。對(duì)于白犀來(lái)說(shuō)，理想的棲息環(huán)境應(yīng)該具備充足的水源、一定數(shù)量的樹(shù)木及開(kāi)闊的草地。它們?cè)绯肯埠么诤舆叺屯萏帲S著白天溫度上升，它們會(huì)移動(dòng)到更加陰涼的地方，如茂密的樹(shù)林中或有一定坡度的丘地。
生活習(xí)性
覓食行為
白犀龐大的體型及后腸發(fā)酵機(jī)制使得它們可以承受相對(duì)高纖維的食譜，然而在可選擇的情況下它們更偏向于咀嚼更富有營(yíng)養(yǎng)的樹(shù)葉。白犀的牙齒長(zhǎng)得很高，牙齒公式為：門齒0/0，犬齒0/0，前臼齒3/3，臼齒3/3，寬大的嘴唇便于它們從草地獲得充足的食物。一頭雌性白犀一天攝入的植物濕重約為自重的4.5%，即72千克。在一年的大多數(shù)時(shí)候，它們可以從草地獲取充足的食物。而在旱季，它們轉(zhuǎn)向樹(shù)林，主要以大黍（Panicum maximum）、黃背草（Themeda triandra）為食。
白犀通常一天喝兩次水，但在水源較遠(yuǎn)的時(shí)候也可以保持2-4天不喝水。
社群行為
白犀成年雌性個(gè)體及幼崽很少單獨(dú)活動(dòng)，它們常成對(duì)出現(xiàn)。在幼崽出生后2-3年才會(huì)離開(kāi)母親，而雌性個(gè)體則會(huì)加入年齡相近的由雌性個(gè)體及幼崽組成的小團(tuán)體，一般這種團(tuán)體個(gè)體數(shù)在6只左右，幼崽數(shù)量不超過(guò)2只。與雌性個(gè)體不同，雄性個(gè)體常單獨(dú)活動(dòng)，僅在發(fā)情期時(shí)聚集到一起。
交流行為
白犀視力很差，無(wú)法識(shí)別出30米開(kāi)外的靜態(tài)物體。聽(tīng)力較為優(yōu)秀，其管狀結(jié)構(gòu)的耳朵使其能聽(tīng)到很細(xì)微的聲響。然而，它們對(duì)環(huán)境的監(jiān)測(cè)與交流更多倚賴于嗅覺(jué)。它們會(huì)使用糞便的氣味來(lái)傳遞包括性別、年齡、領(lǐng)地及發(fā)情狀況等信息。
同時(shí)，它們能夠使用聲音進(jìn)行交流，它們可以發(fā)出多種不同類型的聲音，但具體的交流機(jī)制仍有待研究。通常情況下，雄性的聲音比雌性大。雄性在與其他雄打斗時(shí)，會(huì)發(fā)出呼嚕聲和鼻息聲；雌性在與其他雌性打斗或與雄性對(duì)抗時(shí)會(huì)發(fā)出低音吼叫；幼崽在找不到雌性的情況下會(huì)發(fā)出喘息、哀鳴和吱吱的聲音；在追逐或被追逐時(shí)經(jīng)常發(fā)出粗啞的吱吱聲；在進(jìn)行防御時(shí)候會(huì)發(fā)出咆哮聲；雄性在接近雌性時(shí)會(huì)發(fā)出打嗝的聲音。
節(jié)律行為
白犀在夏季常進(jìn)行泥浴，冬季進(jìn)行沙浴，較少進(jìn)行水浴。其晝夜節(jié)律與季節(jié)相關(guān)，冬季白天活動(dòng)，夏季黃昏活動(dòng)，該轉(zhuǎn)變主要是為了避開(kāi)夏季的炎熱天氣。該物種不會(huì)隨著季節(jié)的改變而遷徙。
領(lǐng)地/防御
白犀很少與其他犀牛共享領(lǐng)土。雄性白犀用排尿來(lái)確定家域的邊界，只有取水時(shí)才會(huì)離開(kāi)領(lǐng)地。雄性的家域范圍平均為0.7-3平方千米，雌性的家域范圍平均為0.5-2.3平方千米。白犀有統(tǒng)治階層，更強(qiáng)壯的個(gè)體會(huì)要求更多的領(lǐng)土空間。旱季比雨季更易覓食，所以往往在旱季有更大的活動(dòng)范圍。
白犀性情較溫和，很少發(fā)生斗爭(zhēng)。斗爭(zhēng)主要發(fā)生在雄性個(gè)體捍衛(wèi)領(lǐng)地的時(shí)候。被擊敗的雄性通常會(huì)轉(zhuǎn)移到其他的領(lǐng)地。帶著幼崽的雌性會(huì)比其他不帶幼崽的雌性或者雄性更具攻擊性。
活動(dòng)特點(diǎn)
白犀奔跑時(shí)，會(huì)用后腳不斷撞擊地面，前腳跟隨其他犀牛的方向奔跑。白犀可以以24千米/小時(shí)的速度奔跑，在短時(shí)間內(nèi)可以達(dá)到40千米/小時(shí)。
生長(zhǎng)繁殖
求偶行為
白犀的繁殖模式為混交制，全年皆可繁殖。繁殖高峰在南部種群中為10-12月，在東部種群中為2-6月。雄性個(gè)體對(duì)進(jìn)入其領(lǐng)域的雌性個(gè)體會(huì)特別留意，通過(guò)尿液的氣味檢測(cè)雌性個(gè)體是否準(zhǔn)備好交配。如果雌性個(gè)體已準(zhǔn)備好，雄性個(gè)體會(huì)跟隨雌性個(gè)體3-5天，在此期間，雌性個(gè)體以鼻息聲及怒吼聲作出回應(yīng)。在交配前，配對(duì)會(huì)持續(xù)5-20天，在此期間，如果雌性個(gè)體試圖離開(kāi)該領(lǐng)地，雄性個(gè)體會(huì)進(jìn)行阻止，可能會(huì)引發(fā)斗爭(zhēng)。如果雌性個(gè)體成功離開(kāi)并進(jìn)入其他雄性個(gè)體的領(lǐng)地，那么原來(lái)的雄性個(gè)體會(huì)放棄繼續(xù)跟隨。
繁殖特征
雖然白犀雌性個(gè)體在3.5歲時(shí)即迎來(lái)第一個(gè)發(fā)情期，但直到5歲它們才有受孕能力。白犀懷孕周期為530-550天，在6.5-7歲時(shí)產(chǎn)下第一胎。生產(chǎn)間隔2.5-3年，這種長(zhǎng)的繁殖間隔與妊娠期有關(guān)。
哺育生長(zhǎng)
在生產(chǎn)前幾周，雌性個(gè)體會(huì)尋找有茂密遮擋物的隱蔽地點(diǎn)進(jìn)行產(chǎn)崽。出生后一小時(shí)內(nèi)幼崽即可站立，雌性獨(dú)自哺育幼崽，2個(gè)月左右斷奶，但哺乳行為可持續(xù)超過(guò)12個(gè)月。白犀剛出生時(shí)平均體重為40-60千克，體長(zhǎng)0.50-0.65米。出生后六周覆蓋角的膜脫落，此時(shí)才可觀察到角。出生后三個(gè)月長(zhǎng)出毛發(fā)。在幼崽2-3歲時(shí)，雌性白犀會(huì)離開(kāi)幼崽尋找并加入新的團(tuán)體。在野外環(huán)境中，白犀的平均壽命為46-50年。據(jù)記錄，圈養(yǎng)的北方白犀的最長(zhǎng)壽命為30年零3個(gè)月，同樣有記錄的南方白犀亞種在圈養(yǎng)中的最長(zhǎng)壽命為30年。
物種保護(hù)
物種現(xiàn)狀
1880年時(shí)，南白犀被認(rèn)為已滅絕。但1883年時(shí)，在祖魯蘭（今南非）發(fā)現(xiàn)4頭南白犀，證明該物種未滅絕但處于極危狀況。19世紀(jì)50年代，政府開(kāi)始采取強(qiáng)有力的保護(hù)措施。但19世紀(jì)70年代到80年代非洲各國(guó)戰(zhàn)爭(zhēng)不斷，導(dǎo)致該種群野外數(shù)量持續(xù)下降。為保護(hù)該種群，自19世紀(jì)70年代起，將其引入各國(guó)家自然保護(hù)區(qū)，該舉措成功使南白犀種群數(shù)量由337頭增長(zhǎng)到1876頭（數(shù)據(jù)自1973年至1993年）。至2020年，該種群的成熟個(gè)體數(shù)量恢復(fù)到10800頭。
然而北白犀由于不斷發(fā)生的偷獵行為及較弱的保護(hù)措施，至2018年，最后一只雄性已去世，僅存2頭雌性個(gè)體在肯尼亞奧佩杰塔自然保護(hù)區(qū)。
致危因素
在過(guò)去，白犀數(shù)量的急劇減少主要由于殖民年代不加控制的狩獵活動(dòng)。白犀致危的主要原因在于偷獵者為牟利獲取犀牛角而宰殺白犀。在傳統(tǒng)的亞洲藥方中，犀角磨成的粉末可用于包括宿醉、發(fā)熱，甚至癌癥等一系列病癥。每年都有數(shù)以百計(jì)的白犀被殺害。同時(shí)，人類對(duì)其棲息地的侵占與破壞也對(duì)白犀的生存造成嚴(yán)重的威脅。剛果和鄰國(guó)南蘇丹的偷獵和內(nèi)戰(zhàn)對(duì)北白犀（Ceratotherium simum cottoni）造成了毀滅性的影響。寄生昆蟲(chóng)的感染也會(huì)導(dǎo)致白犀死亡。
保護(hù)級(jí)別
2020年，白犀被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver3.1中，等級(jí)為近危（NT）。
2022年，南非及斯威士蘭種群被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》（CITES）附錄Ⅱ，其余種群被列入附錄Ⅰ。
保護(hù)措施
19世紀(jì)70年代起，非洲多國(guó)將白犀遷入國(guó)家自然保護(hù)區(qū)及國(guó)家公園中對(duì)其進(jìn)行保護(hù)。一些自然保護(hù)區(qū)加強(qiáng)了巡邏，制定了針對(duì)偷獵者更為嚴(yán)厲的法規(guī)。
20世紀(jì)90年代，南非、津巴布韋和納米比亞等國(guó)會(huì)先使用不傷害白犀的方式割掉犀牛角、為其分布區(qū)豎起圍欄，安排武裝警衛(wèi)，減少偷獵。
2019年，意大利研究團(tuán)隊(duì)嘗試通過(guò)胚胎培育方法延續(xù)北白犀這一種群。
多個(gè)國(guó)際動(dòng)物保護(hù)組織如WWF（WWF）、非洲自然保育基金會(huì)（ACF）在非洲宣傳教育并保護(hù)白犀免受偷獵者的威脅。
主要價(jià)值
與白犀有關(guān)的生態(tài)旅游開(kāi)發(fā)使得分布地所在國(guó)家的財(cái)政收入增加，例如南非克魯格國(guó)家公園。
白犀作為大型食草動(dòng)物，有助于增加草本植物的生物多樣性，在濕度適中的稀樹(shù)草原環(huán)境中，草被其吃掉很多會(huì)直接影響到草地覆蓋率，減少野火發(fā)生的幾率，進(jìn)而影響其他食草動(dòng)物的生境。
種間關(guān)系
捕食
白犀在野外幾乎沒(méi)有天敵。鬣狗（Crocuta crocuta）和獅子（Panthera leo）可能會(huì)捕食幼崽，此時(shí)與之相伴的雌性成年白犀會(huì)圍成一圈保護(hù)幼崽。白犀最大的天敵是人類。
寄生
白犀體中會(huì)寄生一些蜱蟲(chóng)，包括花蜱（Amblyomma rhinocerotis）、璃眼蜱（Hyalomma truncatum）等，還有一些通過(guò)血液傳播的原生動(dòng)物寄生蟲(chóng)，如瘧原蟲(chóng)等，有時(shí)會(huì)致命。
互利共生
白犀與牛背鷺（Bubulcus ibis）和紅肩麗椋鳥(niǎo)（Lamprotornis nitens）有共生關(guān)系。這些鳥(niǎo)以白犀皮和背部的昆蟲(chóng)和寄生蟲(chóng)為食。紅嘴牛鳥(niǎo)（Buphagus erythrorhynchus）原來(lái)也被認(rèn)為與白犀有共生關(guān)系，比如清除白犀的耳垢等，但該物種實(shí)際上會(huì)延長(zhǎng)白犀傷口的愈合時(shí)間。
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