豇豆花葉病毒（Cowpea Mosaic Virus，簡稱CPMV）屬于無包膜的植物病毒科，分布在尼日利亞、古巴和美國等國。感染一種敏感的豇豆葉子，會出現“花葉”癥狀，病毒產量高（1-2克/千克）。豇豆花葉病毒基因組包含兩個正鏈核糖核酸分子（RNA-1和RNA-2），分別被包膜。RNA-1和RNA-2的5'端都有VPg（病毒基因組連接蛋白），3'端有polyA（多聚A）。RNA-1和RNA-2通過多肽加工策略表達。RNA-1編碼 helicase、VPg、酶和 RdRp。RNA-2編碼運動蛋白和 coat 蛋白。病毒粒子直徑為28nm，包含60個L和S coat蛋白分子。豇豆花葉病毒的結構已得到原子分辨率驗證，病毒粒子具有較高的 thermostability。
豇豆花葉病毒具有許多可利用的納米生物材料制備特性。其遺傳、生物學和物理特性已得到充分研究，易于從植物中分離。已經制備了許多穩定的突變體，允許對病毒外殼表面的特定修改。可以 attach 多種不同的化學物質到病毒表面，并構建在固體表面的多層納米陣列，賦予天然或基因修飾的納米材料各種特性，如生物傳感器、催化作用和納米電子器件。
豇豆花葉病毒在微陣列傳感器應用中的典型應用是分離熒光染料，以防止非熒光二聚體形成，作為熒光信號放大器。另一種應用是利用豇豆花葉病毒作為分子電子學的納米布告牌。
豇豆花葉病毒粒子還表現出在腫瘤免疫治療中的潛力。
正文
學名 Cowpea Mosaic Virus
異名? 豇豆黃花葉病毒（Cowpea 黃色 mosaic 病毒）;豇豆花葉黃化株系（Cowpea Mosaic Virus，Yellow Strain）
英文名? Cowpea Mosaic Virus
分類地位? 豇豆花葉病毒屬(典型株系為SB株系)
分布
寄主植物
寄主范圍很窄，在豆科以外就很少有其它寄主，幾乎所有寄主都在接種葉上出現壞死和褪綠斑. 不同的豇豆品種在癥狀反應和癥狀嚴重程度有很大差別。免疫、耐病和高感都有出現。在感病寄主上的癥狀可以從幾近看不見的褪綠斑駁到明顯的花葉和葉片畸形，并導致生長弱小。
診斷寄主：
Vigna unguiculata (cowpea) cv. Blackeye Early Ramshorn，最初接種葉上出現能擴散的褪綠斑（直徑1-3 mm），三小葉上產生亮黃花葉，或在新葉引發逐漸加重的亮麗花葉癥狀. 葉片畸形并且生長尺寸變小，在該種植物上不表現壞死。
莧色接種葉上為黃化局部枯斑（直徑0.5-1 mm）后變為壞死斑；系統癥狀為嚴重的花葉，褪綠斑，畸形和皰斑。
繁殖寄主：
Vigna unguiculata (cowpea) cv. Blackeye Early Ramshorn是病毒繁殖及純化的良好病毒來源。
測定寄主：
菜豆Pinto栽培種（Phaseolus vulgaris cv. Pinto）和莧色藜（藜屬 amaranticolor）是合適的枯斑寄主。對于枯斑寄主，菜豆Pinto栽培種是其首選，因為該寄主不能系統侵染, 并且病毒在病斑內的含量很高。
株系：
Chant (1962)認為來自于特立尼達和多巴哥和尼日利亞的甲蟲傳豇豆病毒可能是相關株系。Agrawal (1964)把5個分離物劃分為2個株系并把它們命名為黃化株系與強毒株系. 蘇里南的一個尼日利亞分離物和SB分離物屬于黃化株系.
蘇里南分離的一個Trinidad株系和兩個其它的株系都為強毒株系。Swaans & Van Kammen對這兩個株系進行了比較，認為這兩個株系是豇豆花葉病毒組的不同病毒。這里指的豇豆花葉株系是指黃化株系，因為SB分離物被劃分為豇豆花葉病毒組的典型成員（comovirus group） (Fenner, 1976)，所以豇豆花葉病毒一直被認為是指黃化株系。強毒株系專門有一豇豆重型花葉病毒（cowpea severe mosaic 病毒）來指稱。
尼日利亞分離物和SB分離物在寄主范圍上很難區分，并且血清學上很相似 (Agrawal & Maat, 1964)。美國的分離物和SB株系也很難區分(McLaughlin et al., 1977)。雖然尼日利亞分離物和肯尼亞分離物在寄主范圍上有些差異，但是在血清學上的關系卻很近(Bock, 1971)。古巴分離物在寄主范圍上也不同，但沒有測過血清學(Bock, 1971)，但它能夠系統侵染莧色藜，因此它可以劃分到黃化株系中去。Bruening (1969)從SB株系中分離到兩個自然出現的變種它們與上一代病毒不同之處是產生無核糖核酸的粒子的量的不同。De Jager (1973)從SB株系中也分離到兩個自然出現的變種，與父代病毒不同的是，它們在早期能夠系統侵染豇豆。對病毒粒子進行處理或用亞硝酸提取RNA，突變體病毒能夠很容易得到，大多數這類突變體癥狀減輕或病毒含量下降(De Jager & Van Kammen, 1970; De Jager, 1976; De Jager et al., 1977)。 Siler, Babcock & Bruening (1976)報道一個經過硫酸氫鹽處理得到的突變體株系具有非常特異的侵染特性。
危害情況
在菜豆（Vigna spp）上引起花葉病，導致葉片變小，花的數目減少。有報道稱產量減少達95％，但晚期侵染比早期侵染對產量的影響要小(Chant, 1960). Bock (1971)報道肯尼亞沿海地區大面積種植一種木豆品種，它是作為一種常年作物，但卻是一種易感品種，可能它是作為病毒的一種寄存植株。
形態特征
病毒粒子結構：
病毒粒體為二十面體，5:3:2軸心對稱，直徑20-24 nm。病毒負染后電鏡的三維結構模型表明在5度軸處有12個大的外殼蛋白的五聚體，在3度軸處有20個小的外殼蛋白的三聚體(Crowther, Geelen & Mellema, 1974)。在這個模型中外殼蛋白由兩種結構蛋白60個亞基組成，按互相貫穿的T＝1格子型進行排列。
病毒粒子組成：
核酸：
單鏈線性核糖核酸. M和B組分都含一RNA分子，沉淀系數分別為(s20,w) 26 S與34 S ，分子量分別為1.37 x 106和2.02 x 106。基因組RNA的堿基組成為G 20.7; A 28.4; C 19.3; U 31.6 和G 22.9; A 28.5; C 17.2; U 31.4 (Van Kammen & Van Griensven, 1970).基因組全長10.4kb，大的一條RNA為6.6 kb，小的一條3.8 kb. 兩條核糖核酸鏈的3'端都含有150-200個殘基的Poly（A）尾巴，5'端不含有在m7G(5')ppp(5')N....帽子結構 (Klootwijk et al., 1977).
通過野生型和突變體病毒的重組實驗表明26S RNA包含了編碼外殼蛋白的基因(Gopo & Frist, 1977)，并且與T組分的產生有關 (Bruening, 1969; De Jager & Van Kammen, 1970)。34S RNA與遷移率大的組分轉變為遷移率小的組分的速率及侵染的特異性有關(Siler et al., 1976). 對任何一條RNA的突變都會影響局部和系統癥狀，并且影響病毒在菜豆和豇豆上的系統移動(De Jager & Van Kammen, 1970; De Jager, 1973; 1976)。一個導致溫度敏感性的突變體可以定位與26 S 核糖核酸(De Jager et al., 1977).
GenBank登錄號：
J02064 Em(40)_vi:COBRNA Gb(84)_vi:MCPBRNA cowpea mosaic virus bottom comp. (b-rna); rgn of 1st aug. 4/90 149bp
J02065 Em(40)_vi:COMRNA Gb(84)_vi:MCPMRNA cowpea mosaic virus middle comp. (b-核糖核酸); rgn of 1st aug. 4/90 325bp.
M10534 Em(40)_vi:COMMCPM5 Gb(84)_vi:MCPM5E 豇豆花葉病毒M RNA, 5′端. 7/89 87bp.
M10535 Em(40)_vi:COMMCPB5 Gb(84)_vi:MCPB5E 豇豆花葉病毒 B 基因組 RNA, 5′ 端. 7/89 79bp.
M25438 Em(40)_vi:COMMCPRN Gb(84)_vi:MCPRNA3A 豇豆花葉病毒M RNA 3′ 端序列. 7/90 80bp.
M25439 Gb(84)_vi:MCPRNA3B 豇豆花葉病毒 B RNA 3′ 端序列. 9/90 80bp.
X00206 Em(40)_vi:COCPMVB Gb(84)_vi:COCPMVB Cowpea mosaic virus bottom component 核糖核酸 (B RNA). 9/93 5,889bp
X00729 Em(40)_vi:COCPMVM Gb(84)_vi:COCPMVM Cowpea mosaic virus (CPMV) middle-component RNA (M RNA). 9/93 3,481bp 8 sequences.
蛋白質：
外殼蛋白由兩種組分組成，分子量分別為M. Wt c. 37kDa和22kDa (Wu & Bruening, 1971; Geelen, Van Kammen & Verduin, 1972)，外殼蛋白含有1.9％的碳氫鍵(Partridge et al., 1974).
多聚氨基酸：
純化的病毒粒子每mg含有5.05 μg亞精胺 和0.17 μg精胺(Bruening, El manna & Wu, 1968; Nickerson & Lane, 1977)。
生物學
Chant (1959)首次記述. 一種RNA病毒, 等軸對稱的病毒粒子, 直徑約24 nm ,它的寄主范圍很有限, 主要通過甲蟲和汁液傳播. 被感染的葉片含有兩種類型的核蛋白粒子，大小類似但所含RNA不同，大多數分離物能產生不含有RNA的病毒粒子
細胞組織學：
病毒粒子在胞質內分散或叢生，它們并不形成結晶體. 經過焰紅染料染色，在光鏡可以在被侵染細胞中觀察到包含體，它是一種大量存在于核周圍的紅色不定形物質。對侵染細胞的電鏡觀察可以看到一些細胞病變結構，通常是在靠近細胞核處，大量的囊泡形成網狀結構，在囊泡之間充滿了電子致密物質，看不清是什么結構。病毒粒子就嵌合在此物質中，囊泡常常帶有某種纖毛物質(De Zoeten, Assink & Van Kammen, 1974). 病毒侵然細胞的勻漿碎片與放射自顯影表明病毒核糖核酸的復制與細胞病理學結構上的泡囊膜極度相關(Assink, Swaans & Van Kammen, 1973; De Zoeten et al., 1974)。豇豆病葉含有依賴于RNA的RNA聚合酶，它緊密結合在細胞膜上，它能夠在體外合成病毒RNA（Zabel, Weenen-Swaans & Van Kammen, 1974），類似的病理學結構在豇豆花葉病毒侵染的豇豆葉肉原生質體中也發現，而在未侵染的原生質體中沒有發現這些病變結構(Hibi, Rezelman & Van Kammen, 1975)。
血清學：
該病毒具較強的免疫原性。標準的方法是用兔子制備抗血清，在瓊脂雙擴散實驗表明其效價為1/1024，但可以得到更高的效價(Agrawal & Maat, 1964). 雖然病毒樣品在電泳中超過一條條帶，但是在瓊脂糖擴散實驗中只有一個沉淀條帶。
親緣關系：
對世界不同地區的病毒分離物進行比較的系統性工作還很少開展. 然而，從蘇里南，尼日利亞，肯尼亞和美國分離的病毒在血清學上具有很相近的親緣關系。也有報道稱豇豆花葉病毒與有些豇豆花葉病毒組的其它成員只具有很弱的親緣關系，如豇豆強型花葉病毒（如前述的豇豆花葉病毒強毒株系; Swaans & Van Kammen, 1973);菜豆豆莢斑駁病毒（豆類 pod mottle 病毒） (Bancroft, cited by Agrawal & Maat, 1964); 紅三葉草斑駁病毒（紅色 clover mottle virus） (Agrawal, 1964); 蠶豆真花葉病毒（broad bean true mosaic virus） (Jones & Barker, 1976); 菜豆粗縮花葉病毒（bean rugose mosaic virus ）(Gamez, 1972).）
汁液穩定性：
可能由于病毒的寄主來源不同，不同的分離物在體外有較大的差別。稀釋限度為10-4.7-10-6.7，鈍化溫度為55-65℃，體外存活期4-10天。
傳播途徑
介體傳播：
可通過甲蟲的口器傳播，在非洲，金花甲蟲是一種有效的傳毒甲蟲（(Chant, 1959; Bock, 1971)）但是Paraluperodes quaternus (Chrysomelidae) 和Nematocerus acerbus (象鼻蟲科)也能傳毒（Whitney & Gilmer, 1974）。在蘇里南和古巴，Ceratoma variegata 和 C. ruciformis被認為是一種傳毒介體(Van Hoof, 1963; Kvicala et al., 1970). Jansen & Staples (1971)列舉了C. trifurcata, Diabrotica balteata, D. undecimpunctata howardi, D. virgifera和Acalymma vittatum（所有金花科甲蟲）均為傳毒介體。甲蟲持毒期可達1－2天甚至超過8天(Chant, 1959; Jansen & Staples, 1971). 傳播效率和侵染持久力與飼養介體的數量有關（Jansen & Staples, 1971）。在甲蟲的排泄物中的病毒也具有侵染力。(Kvicala et al., 1970). Whitney & Gilmer (1974)報道病毒還可以通過兩種馬（枕絲薊馬Sericothrips occipitalis與絲帶薊馬Taniothrips sjostedt）和兩種蝗蟲（Cantotops spissus和Zonocerus variegatus）傳播。
種傳：
在尼日利亞Gilmer, Whitney & Williams (1974)報道種子傳毒率達1－5％.
參考資料 >