黑帽懸猴（黑枕黃鸝普通亞種：Sapajus apella），又稱黑帽卷尾猴，在分類上屬于靈長目卷尾猴科懸猴屬。黑帽懸猴表現(xiàn)出一定的性別二態(tài)性，雄性黑帽懸猴體重平均為3.65千克，雌性體重則平均為2.52千克，雄性頭部和體長為44.4厘米，雌性為39厘米；黑帽懸猴的尾巴約和身體一樣長。在耳朵的頂部及頭部的兩側，黑帽懸猴長有一簇黑色的毛發(fā)，像戴有一頂黑色或赤褐色的帽子。成年黑帽懸猴的性別差異較為明顯，雄猴比雌猴的體型更為強壯。黑帽懸猴分布在安第斯山脈以東，從哥倫比亞和委內瑞拉到巴拉圭和阿根廷北部。
2021年，黑帽懸猴被列入《世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver3.1——無危(LC)。2000年，黑帽懸猴被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》CITES附錄II。
2020年，黑帽懸猴的亞種瑪格麗塔卷尾猴被列入《世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver3.1——極危（CR）。
物種分類
在一段時間里，所有的黑帽懸猴都被歸類為卷尾猴，但在這種分類學下，卷尾猴的范圍是從哥倫比亞到阿根廷北部，從而延伸到南美洲的大部分地區(qū)。2001年，相關研究者提議將健壯的卷尾猴（原C.apella屬）與纖細的卷尾猴（原C.capucinus屬）分開為一個與舊Cebus屬獨立的新從屬，這在2011年得到了支持。在一些研究成果中，黑帽懸猴歸屬于懸猴屬（Sapajus），因此被稱為黑帽懸猴；一些研究中，黑帽懸猴則被歸屬于卷尾猴屬（Cebus），稱為黑帽卷尾猴，不同名字描述為同一物種。在亞馬孫地區(qū)，Sapajus和Cebus是同源的，兩者都很適應多棲息地類型和飲食。
形態(tài)特征
黑帽懸猴整體毛發(fā)的顏色從淺棕色到芥末黃再到黑色不等。黑帽懸猴與其他靈長目的區(qū)別在于其頭部的獨特顏色，黑帽懸猴在耳朵的頂部及頭部的兩側都有一簇黑色的毛發(fā)，像戴有一頂黑色或赤褐色的帽子。幼年黑帽懸猴冠上沒有明顯的簇毛，前額大部分是白色的。黑帽懸猴的背部長著從黃色到紅棕色的毛發(fā)，但與顏色較為亮麗的肩部相比，背部中部的顏色較深。黑帽懸猴的四肢、手和尾巴比其他部分的皮毛顏色更深，表現(xiàn)為棕色到粉紅色。
黑帽懸猴表現(xiàn)出一定的性別二態(tài)性，不僅成年雄性黑帽懸猴的毛色比雌性顏色更深，而且群體成員之間的面部顏色都存在較大差異。雄性黑帽懸猴體重平均為3.65千克，雌性體重則平均為2.52千克，雄性頭部和體長為44.4厘米，雌性為39厘米。雄猴比雌猴體型更大，也更強壯；雄猴頭頂上生長良好的簇狀毛發(fā)是尖的，而雌猴則是流蘇狀的。此外，雄性有正方形的臉、突出的下巴和臉頰，因此，不依靠生殖器官就可以區(qū)分性別。黑帽懸猴在犬科的兩態(tài)性方面表現(xiàn)為雄性擁有比雌性更大的犬齒。
黑帽懸猴的尾巴約和身體一樣長，它的尾巴也有助于改變方向，從而在進行危險運動的過程中控制其運動軌跡。黑帽懸猴通常使用四肢進行活動，在其漫步時，尾巴會向下自然彎曲。
分布棲息
分布范圍
黑帽懸猴分布在安第斯山脈以東，跨度區(qū)域為從哥倫比亞和委內瑞拉到巴拉圭和阿根廷北部，玻利維亞、巴西、厄瓜多爾、法屬圭亞那合作共和國、圭亞那、秘魯和蘇里南等地都有它們的身影。黑帽懸猴是新熱帶地區(qū)分布最廣泛的靈長目之一。
同時，黑帽懸猴的亞種分布在哥倫比亞東部，厄瓜多爾，玻利維亞，包括哥倫比亞的安第斯山脈上游馬格達萊納山谷等地。
棲息環(huán)境
在熱帶地區(qū)，黑帽懸猴種群可以占據(jù)所有類型的森林，包括南美洲的莫拉森林（Mora forest）、圭亞那的瓦拉巴森林（Wallaba forest）和亞馬孫河的沼澤森林（Swamp forest）等。黑帽懸猴分布的亞馬孫流域為熱帶雨林氣候，地處赤道附近，緯度低，全年高溫多雨，全年正午太陽高度較大，氣溫高；全年受赤道低氣壓帶上升氣流控制，多對流雨。
黑帽懸猴每天的活動區(qū)域主要為果實豐富的地區(qū)。黑帽懸猴習慣棲息于種群所在領域的中央位置，一般棲息在高大植物的主冠層、中層及下層。黑帽懸猴有相當大的適應性，可以生活在多類型的樹木繁茂的棲息地中。種群領地可達8-9平方公里，黑帽懸猴可以與一個地區(qū)的其他靈長類動物共存，常見的例子有其與蛛猴屬（Ateles sp.）、吼猴（Aloucatta sp.）和松鼠猴（Saimiri sp.)共存。
生活習性
節(jié)律行為
黑帽懸猴在日常移動時也會采取跳躍和攀登的方式。物種群在白天的主要活動是覓食，此時它們在某一區(qū)域以分散的形式移動。黑帽懸猴選擇在高大的樹上過夜，棲息樹木的高大可以防止陸地捕食者進入，保證一定的安全性、舒適性和社交接觸的適當性。
黑帽懸猴的日常時間分配為12%休息，21%旅行和66%進食，休息更多，旅行更少。不同日常活動的時間因季節(jié)和地點而異，在1月-5月之間，黑帽懸猴的進食時長占每日活動的2%-37.1%，運動花費的時間在35.2%-23.6%之間。
覓食行為
黑帽懸猴在日常活動期間的主要活動是進食。黑帽懸猴是一種雜食性物種，吃水果和植物以及各種昆蟲。水果、昆蟲、樹葉、花蜜、堅果和髓，這些在黑帽懸猴飲食中的相對比例隨季節(jié)變化很大。當果實稀少且呈塊狀區(qū)域分布時，黑帽懸猴主要食用植物的葉莖，動物食物除了脊椎動物如青蛙，蜥蜴和鳥類外，還包括各種各樣的昆蟲。在雨季有更多的水果和其他食物資源，在旱季由于缺乏足夠的水果資源，黑帽懸猴會增加覓食昆蟲的情況。黑帽懸猴的下顎很深，肌肉很大，可以進食堅硬的水果和植物等。在覓食過程中，其尾巴是活動的主要工具，可以穩(wěn)定坐姿。
防御行為
美洲角雕（Harpia harpyja）是南美洲黑帽懸猴的主要威脅，其他的潛在天敵包括鷹、蛇和美洲豹。黑帽懸猴的天敵是大型猛禽，在聽到可能是猛禽發(fā)出的響亮拍打聲時，黑帽懸猴會發(fā)出一次或幾次強烈的警告聲。然后，所有的同伴都會沖進靠近地面的灌木叢中，把自己隱藏起來。在黑帽懸猴突然遇到危險時，如大型猛禽突然出現(xiàn)，此時，黑帽懸猴會快速移動來躲避危險。
社群行為
黑帽懸猴是一種群居動物，種群中雌性地位普遍較高，種群大小一般為5-15只，但是占主導地位的一般是一只雄性首領。雄性首領是群體中的中心人物，喂食和休息活動的開始和結束總是由雄性首領發(fā)起的，當雄性首領停止休息并開始進食時，休息中的群體團隊變得松散，幾乎所有的群體成員都開始進食；當雄性首領開始休息時，幾乎所有的幼猴和一只或幾只雌性聚集在一起休息，開始互相梳理毛發(fā)。雄性首領也負責保護族群內的其他成員免受掠食者或其他靈長目的攻擊。如果其他靈長類動物或其他的黑帽懸猴族群進入雄性首領的領地，雄性首領會領導族群將它們趕走。在族群覓食過程中，族群內等級較高的猴子優(yōu)先獲得優(yōu)質食物，而等級較低的猴子則排在最后進食。
交流行為
黑帽懸猴會通過尿液清洗和胸部摩擦兩種氣味標記行為來區(qū)分自身種群和其他物種，或者完成某種社會信息交流。黑帽懸猴會通過聲音和面部表情進行交流。當黑帽懸猴被分散去覓食時，它們通常會交換兩種口哨。一種是低而柔和的音調，在短距離內交換；另一種聲音又強又高，可以遠距離交換。遠距離溝通的“口哨”在某種程度上有助于確定群體成員的相對位置。
生長繁殖
黑帽懸猴為“一夫多妻制”，在某些情況下，只有雄性首領交配權，但通常情況大多數(shù)雄性都可和大多數(shù)雌性交配。在特定的成年雄性和雌性之間存在著相當親和的關系，同一種群中，雄性首領和所有的雌性都有親緣關系。
在巴西，研究人員收集了一個野生卷尾猴群體的性互動數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)這一年所有成功受孕都發(fā)生在旱季，但性行為在一年的9個月中被觀察到。黑帽懸猴每年分娩一次，雌性的性成熟平均年齡為4年，雄性為7年。黑帽懸猴的發(fā)情期可持續(xù)1-8天，一般在每年的10月到次年的1月產子，妊娠期為150-160天，每胎產一只黑帽懸猴。
在嬰兒黑帽懸猴出生后的前兩周，母親的大部分休息時間都花費在哺乳等照顧嬰兒上；在出生后的三周，嬰兒將背靠母親，不能獨立移動。15個月大時，黑帽懸猴基本可實現(xiàn)獨立覓食；16.5個月時，野生黑帽懸猴母親不再母乳喂養(yǎng)孩子。雄性黑帽懸猴從其出生群體中遷出的最早年齡是6歲，雌性黑帽懸猴在成年后仍留在其出生群體中。
此外，在嬰幼年黑帽懸猴學習覓食和社會生活時，成年雄性黑帽懸猴會發(fā)揮較大的指導和教育作用。不同的嬰兒與其他黑帽懸猴的互動存在強烈的個體差異，這種變化可能會影響嬰兒對覓食策略、食物選擇甚至工具使用的學習機會，例如，與某些群體成員更親近，有利于它有更多的機會觀察新行為和學習新技能。
青少年時期的黑帽懸猴表現(xiàn)形態(tài)為冠上沒有明顯的簇毛，前額仍有大量白發(fā)，此時的青少年有3種類型：青少年Ⅰ：這個階段的青少年在與母親休息時仍被喂奶，但除了快速移動外，很少騎在母親的背上：青少年II：這個階段的青少年從不騎在母親背上，除了它們的母親，它們經常與年齡相仿的黑帽懸猴玩耍，并經常與成年雄性呆在一起；青少年III：這個階段的青少年很少玩耍，經常獨自呆在群體的外圍。
亞成年黑帽懸猴：亞成階段具有介于成年和青少年之間的身體特征，由于亞成年黑帽懸猴，尤其是雄性黑帽懸猴往往獨自呆在群體的邊緣，從不與其他群體成員玩耍，因此很容易將亞成年黑帽懸猴與幼年黑帽懸猴區(qū)分開來。
物種保護
種群現(xiàn)狀
由于黑帽懸猴擁有廣泛的分布區(qū)域和棲息地，且較為常見，因此，該物種的種群數(shù)量仍然足夠多，但懷疑其數(shù)量正在減少。
致危因素
然而，與其他靈長目一樣，黑帽懸猴在棲息地的喪失和破碎化方面，仍然面臨著較大的威脅。此外，為了保護作物不受黑帽懸猴破壞，某些土著居民也會獵食黑帽懸猴。黑帽懸猴是寵物飼養(yǎng)的最常見靈長類動物之一，也會被人類捕獲作為寵物飼養(yǎng)。
保護級別
由于黑帽懸猴種群數(shù)量足夠多，列入《世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》2021年ver3.1——無危（LC）。2023年，黑帽懸猴被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》CITES附錄II。
保護措施
在玻利維亞、巴西、哥倫比亞、厄瓜多爾、法屬圭亞那合作共和國、圭亞那、秘魯、蘇里南等地建立了較大的保護區(qū)，對黑帽懸猴進行保護。
參考資料 >
Sapajus apella.ITIS.2024-09-05
CITES...2024-09-05