節節草(食蟲類:Equisetum ramosissimum Desf.),在植物學上一般特指木賊科木賊屬的一種中小型蕨類。別名土木賊、鎖眉草、筆桿草、多枝木賊、節節木賊等。
節節草為多年生草本,高約20~60厘米。其常為簇生,葉退化,莖分為根狀莖和竹稈兩部分,地上莖呈暗綠色,中空,粗糙且分節,基部或節間又生側枝。其主枝為圓柱狀,一般可形成5~14條粗糙的脊,側枝也為圓柱狀,也可形成5~8個脊。節節草是一種適應性強的原生植物,廣泛分布于東半球舊大陸,是木賊屬中分布最廣的一種,近年來,也被引入北美一些地區。節節草多成群分布,主要分布在海拔約100米-3300米的平原、草地、山地、森林等處,節節草喜濕地生境,此外,節節草具有較強的抗干擾性,在砂地、舊礦區等極端地域,也可正常生長。節節草在2022年《IUCN紅色物種名錄》內,被列為無危。
節節草生長得很快,繁殖力高,各類應用價值廣泛,受到了諸多學者的重視。節節草具有悠久的用藥歷史,已被發掘出不少藥用價值,同時節節草也具有各類生態價值,如其對于受污染土地的重金屬治理,具有十分明顯的正向作用。
歷史演化
節節草隸屬于蕨類植物門的木賊綱,在古生物學里,“木賊綱”又常被稱為“楔葉綱”,兩個名稱都指向該蕨類植物類群。
一般認為,木賊類是與被子植物門關系最近的類群之一。其孢子體內有了維管組織的分化,而且在形態上具有真正的根、莖、葉,木賊類植物長期以來一直引起植物學家和古生物學家的注意,因為它被認為是理解維管植物進化的關鍵因素之一。
與木賊類具有親緣關系的化石類群可以追溯到晚泥盆世,真正的木賊類植物則起源于泥炭紀,是當時陸地植被的主要構成。其中最著名的為蘆木,其高可達20~30米,廣泛分布在石炭紀中期至二疊紀的各個地區。木賊的大型種類在二疊紀相繼滅絕,只有少數小型種延續下來,因此,現生的木賊類植物個體相較而言都很矮小癥,節節草屬于現生15種木賊類植物之一。
形態特征
莖葉
節節草的根狀莖呈黑棕色,竹稈直立且呈暗綠色,單生或叢生,高20~60厘米,多在下部有分支,分支多呈簇生狀,莖粗1~ 2 毫米,主枝有脊約5~14個,側枝較硬,有脊約5~8個,圓柱狀。沿主枝脊上,有1列突起,溝槽內有2列氣孔。側枝從基部或節間生出,其枝斜向展開,其葉輪生,退化連接成筒狀鞘,葉鞘筒長4~10毫米,圓柱狀。
孢子
節節草的孢子位于莖部頂端或側枝頂端,其孢子囊穗短棒狀或橢圓形,長0.5-2.5厘米,中部直徑0.4-0.7厘米,頂端有小尖突,無柄。其孢子葉六角形,中間凹陷,排列緊密,其邊緣生有長形的孢子囊,其孢子只有一種。
物種分布
世界分布
節節草廣泛分布于東半球舊大陸,是木賊屬中分布最廣的一種。其遍及亞歐非的大部分地區,具體包括非洲東部、西北部和地中海地區,包括加那利群島和亞速爾群島,從歐洲北部到德國南部和立陶宛,東部則通過巴爾干半島和小亞細亞,一直延伸到蒙古、中國、韓國和日本的整個亞洲地區,除原生分布地之外,它如今也被引入到北美的一些地區,如北卡羅來納州、佛羅里達州和路易斯安那州等地。
中國分布
節節草在中國是一種適應性強的原生物種,在中國的各個省份均有分布,在潮濕的溪河畔、水田側等處可以十分容易地找到。
生長習性
節節草是多年生雜草,對土壤的要求不高,自然生境從潮濕的低地延續到高海拔的山地,在海拔100米~3300米的平原、草地、山地、森林、溪邊、河邊、海邊、水田邊等地都極為常見,節節草喜濕地生境,在極端生境,如砂地等干旱環境、舊礦區等污染環境也可正常生長。在不利環境生長時,其莖可能為較小的簇狀,但在湖畔濕地或沼澤土壤等適宜生境,可以生長為較高的高度。節節草喜經人類活動后的次生環境,例如伐木或建立種植園之后的土地,十分適宜其生長,如在菲律賓的水稻梯田和蘇門答臘島的茶園中,節節草往往成群生長,成為一種禾本科雜草。
繁殖方式
節節草作為一種蕨類植物門,主要由根狀莖或孢子繁殖,就根狀莖繁殖方式而言,其根狀莖一般在三月萌發,在適宜的條件下,根狀莖可以無性繁殖,直接萌發出新的植株。就其孢子繁殖方式而言,當植株生長達到一定條件后,首先是雄配子體和雌配子體混合產生,孢子囊穗在成熟后,散落并待時機萌發。其孢子的吸濕層,在干燥的空氣中膨出,但在潮濕的環境中則迅速收縮,如此使孢子更容易在不利于萌發的地區被風傳播開去。其孢子釋放后只能存活幾天。由于缺乏耐蒸騰的孢子壁,它們很容易干燥。
在有利條件下,孢子掉落后當天即可萌發。幾周內,原葉體將發育成細長的肉質結構,其上有光合作用活躍的附屬物。較大的原葉體可以存活數月,在培養環境中甚至可以存活兩年。原葉體不是雄性的就是雙性的,一個原葉體可能有多達200個頸卵器,其中不少是已受精卵的,但最終絕大多數并不會發育為成熟的孢子體。孢子體的根狀莖生長起來,最終常常形成密集的群落。
功用價值
藥用價值
在古代,中醫很早就認為節節草具有藥用價值。民間用藥部位,主要是節節草的干燥全草,其中藥別名為草麻黃等,中醫認為其對目赤腫痛、肝炎、腎炎水腫、支氣管炎、泌尿系感染等有一定作用。
在當代,不同的學者使用新的科學技術,進一步發現了節節草諸多的藥用價值。研究發現節節草的莖和根均含有淀粉、皂苷和少量的酯[zhǐ]羰基等物質,這些物質在根中的含量又大于莖中的含量,故其根的藥用價值也相對更大。此外從不同角度對節節草化學成分進行了分析后,學者們分別認為其具有保肝、降血脂、利尿、降血糖、抗氧化、抑菌、凝血的作用。
生態價值
作為一種適應性強分布廣泛的原生物種,節節草還有著重要的生態價值,如節節草對于受到重金屬污染的土地具有十分正面的改善作用,對鎘、銅、鋅等重金屬,有著不錯的吸附效果,尤其對銅具有較強的吸收和積累能力,因而可當作重金屬污染土地修復的超積累植物來進行使用。
除此之外,由于其生長迅速,還可以作為抑制入侵植物的原生植物來使用。有研究發現,節節草作為原生植物,其優勢性存在,明顯影響了入侵的白花鬼針草的生長,對抵御外來植物入侵而言,體現出了優良效果,在維護河岸帶的生物多樣性方面,可以起到一定作用。
物種危害
節節草對于人類作物種植的生產活動,可能會造成一定的不良影響。由于其具有地上孢子繁殖和地下根狀莖繁殖的雙重繁殖方式,適應性強,加之旱作農業耕種模式的變易,以及少耕免耕等技術的推廣,使其成為了一種相對難以除去的禾本科雜草。就物理防治而言,在節節草大量發生的地塊,采用機械防治,如深翻土地,或者進行合理的水旱輪作,可較為有效的控制其滋生。
節節草植株的表面積小,無葉片,植株表皮蠟質層較厚,這些植物學特性,給化學防治也帶來了著藥面積小等諸多問題,增大了防治的困難。當前就化學防治而言,研究發現,現有的諸多除草劑單獨使用對節節草有一定抑制效果,但都對大齡節節草的除草效果較差,因而最好將各類除草劑以一定比例混合使用,方能取得較好效果,另有學者研究發現,將草甘膦與二甲四氯鈉混合使用,藥效期更長,好于人工除草或單獨使用。
分類研究
節節草屬于木賊屬,木賊屬于一般認為共有15種木賊類植物,由于現存木賊屬物種的形態變異,通常是由于氣候條件和廣泛的雜交,給建立木賊屬的穩定分類帶來了問題,故在不同的學者那里也有不同的觀點,有學者認為存在18種,還有學者認為或多達30種。
就木賊屬的節節草而言,一般認為,其存在兩個亞種,即節節草(原亞種)和筆管草(亞種),兩個亞種之間存在廣泛的混合區域,如在中國南部,印度和琉球群島都被發現存在這兩個亞種的中間地帶,有學者從顯微組織和粉末特征角度,認為二者莖的橫切面不同,溝槽中氣孔的行數不同(節節草的溝槽中氣孔行數為2~4(6)行,筆管草為2行),粉末中纖維的形狀不同(筆管草的纖維呈棱形,兩端銳尖或叉狀分枝;節節草的纖維兩端有2~3個分枝,壁上紋孔呈小裂隙狀),以及梯紋管胞壁加厚的方式有所不同,另有學者指出,節節草(原亞種)在其廣泛的范圍內存在一些遺傳變異性(其發生在從南歐、非洲和亞洲到美拉尼西亞的馬卡羅尼西亞),但其亞種的遺傳變異性看起來并不明顯。
物種對比
在其同屬中,還有和節節草親緣關系相近,形態十分相似,但常常難以區分的木賊(Equisetum hyemale L.)和問荊(Equisetum arvense L.)。三者的區分方式如下:
就節節草和木賊而言,節節草的脊(縱棱)較木賊而言更少。研究其顯微組織發現莖的橫切面、表皮表面片,鞘狀葉中部橫切面、粉末及解離組織特征等處存在差別;節節草和木賊都只有一種地上莖,而問荊則有孢子莖和營養莖兩種;除此之外,三者的孢子囊穗也有些微差異。
參考資料 >
Equisetum ramosissimum Desf.www.worldfloraonline.org.2022-11-09
Equisetum ramosissimum (PROSEA) - PlantUse English.uses.plantnet-project.org.2022-08-30