豹斑豬籠草(學(xué)名:Nepenthes burbidgeae)呈片狀的分布于婆羅洲沙巴的京那巴魯山及坦布幼昆山附近。其種加詞“burbidgeae”來源于弗雷德里克·伯比奇的姓氏“Burbidge”。
植物學(xué)史
1858年,休·洛和斯賓塞·圣約翰在基納巴盧山發(fā)現(xiàn)了豹斑豬籠草。斯賓塞·圣約翰在馬勞伊·帕勞伊高原尋找新物種時寫下了以下的話:“穿過紅邦時,我們沿著西部的一條小路向上爬。在約海拔1200米的地方,休·洛發(fā)現(xiàn)了一種美麗的白色帶斑點的豬籠草,他認(rèn)為這種新發(fā)現(xiàn)的豬籠草可以與當(dāng)時所知的22種豬籠草中的任何一個相媲美。其捕蟲籠為白色,上面還有不規(guī)則的粉紅色斑紋。 ”
1878年,弗雷德里克·伯比奇于首次采集到了豹斑豬籠草,但他并沒有引種成功。豹斑豬籠草的模式標(biāo)本編號為“Burbidge s.n.”,其采集于京那巴魯山的馬勞伊·帕勞伊高原,并存放于英國皇家植物園。[另一個副本存放于紐約植物園。
弗雷德里克·威廉·伯比奇1880年的著作《太陽花園》(The Gardens of the Sun)中,豹斑豬籠草作為一種未命名的物種出現(xiàn)于其中。約瑟夫·道爾頓·胡克僅在一份未發(fā)表的手稿中,以伯比奇的妻子命名了豹斑豬籠草。而豹斑豬籠草種加詞要歸因于伯比奇在1882年給《園丁紀(jì)事》的一封信中使用了這個名字:“豹斑豬籠草,一種尚未引種的可愛植物:其捕蟲籠如蛋殼般,為瓷白色,上面還有深紅色或血點樣的斑點?;\蓋上有深紅色或紫色的斑點。這是一種很獨特的植物,它的莖為三棱柱形,可長達(dá)50英尺,葉片邊緣下延?!?/p>
1894年,奧托·施塔普夫?qū)⒈哓i籠草鑒定為“N. phyllamphora”,而“N. phyllamphora”現(xiàn)已被認(rèn)為是豬籠草(N. mirabilis)的同物異名。
在1894年和1896年伯比奇所著的兩篇文章中都將豹斑豬籠草的學(xué)名都被錯印為“N. burbidgei”。這造成后來很多學(xué)者跟著使用這個錯誤的名稱,包括奧多阿多·貝卡利(1886),約翰·麥克法蘭(1908)和埃爾默·德魯·美林(1921)。植物標(biāo)本館內(nèi)的標(biāo)本也證實了這一點。
在發(fā)現(xiàn)之后的70年間,豹斑豬籠草一直不為人所知。這反映在貝內(nèi)迪克圖斯·丹瑟1928年出版的開創(chuàng)性專著《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中。他在書中認(rèn)為豹斑豬籠草與細(xì)毛豬籠草(N. pilosa)之間存在著密切的近緣關(guān)系:“此物種只在基納巴盧山上發(fā)現(xiàn)過兩次,對它的了解非常不夠。我沒有斷然的將其歸為細(xì)毛豬籠草,但毫無疑問的是它們之間存在著密切的近緣關(guān)系,同時也肯定是不同的。 ”
1981年,澳大利亞植物學(xué)家艾倫·勞瑞報告道豹斑豬籠草籠口未打開的捕蟲籠內(nèi)的液體有止血的功效。
形態(tài)特征
豹斑豬籠草的攀爬能力極強,可迅速的從蓮座狀植株進(jìn)入藤本攀爬階段。莖可長達(dá)15米,直徑可達(dá)18毫米,呈三棱柱形。節(jié)間距可達(dá)12厘米。豹斑豬籠草的葉片革質(zhì),具柄。葉片為橢圓形,可長達(dá)40厘米,寬至10厘米。葉尖為急尖,葉基常漸狹。葉柄成槽狀,可長達(dá)15厘米,基部抱莖。葉柄通常下延,形成兩個窄翼。中脈的兩側(cè)各有3至4條縱脈。羽狀脈不明顯?;\蔓可長達(dá)30厘米。
豹斑豬籠草的下位籠大多數(shù)為球形-漏斗形或圓錐形。豹斑豬籠草的捕蟲籠中部不收縮。下位籠相對較大,可高達(dá)25厘米,寬至10厘米。腹面有一對寬約10毫米的籠翼。下位籠內(nèi)表面的下半部具覆蓋型腺體。籠口為圓形至橢圓形。唇平展、寬大,可寬至30毫米。唇內(nèi)緣具細(xì)小但明顯的唇齒。唇頸較短?;\蓋為卵形,可寬至8厘米?;\蓋下表面有一根明顯的蓋龍骨及挑戰(zhàn)性的鉤狀附屬物?;\蓋基部的后方具一根不分叉的籠蔓尾,其不長于12毫米。
豹斑豬籠草的上位籠的很多方面都與下位籠很相似,如有著相同的顏色。但上位籠的體型較小,最大僅高13厘米,寬7厘米。上位籠的下三分之一為漏斗狀,上部為球形?;\翼縮小成一對隆起。
豹斑豬籠草的花序為總狀花序。總花梗可達(dá)25厘米,花序軸可達(dá)30厘米?;ü?至2朵花,長達(dá)15毫米。萼片為卵形,長達(dá)5毫米。
豹斑豬籠草植株的大部分披被著稀疏的毛被。在葉片的邊緣有一排長約3毫米的褐色長毛。
豹斑豬籠草的可變性較小。因此,未有關(guān)于豹斑豬籠草的種下類群的描述。
生態(tài)關(guān)系
原生地與分布
豹斑豬籠草是基納巴盧國家公園特有的豬籠草物種,其片狀分布于京那巴魯山和附近的坦布幼昆山。在基納巴盧山的馬勞伊·帕勞伊高原、馬穆特銅礦(Mamut)和豬山都有關(guān)于豹斑豬籠草的記錄。在豬山,其生長于海拔1900至1950米處,并與馬來王豬籠草(N. rajah)、毛蓋豬籠草(N. tentaculata)和阿里豬籠草(N. × alisaputrana)同域分布。豹斑豬籠草的海拔分布范圍通常被引述為1200米至1800米,但部分學(xué)者給出最低海拔為1100米,而最高海拔為2250米,或2300米。
京那巴魯山形成于100萬年前。在最近一次冰河期期間(距今約1萬至2萬年),基納巴盧山的頂峰具冰帽。因此,從進(jìn)化的角度看,豹斑豬籠草還是一個較新的物種。
豹斑豬籠草可能是所有產(chǎn)于基納巴盧山的豬籠草中最稀有的。它典型的原生地為苔蘚森林和山地森林中低矮的灌木叢和開闊的陡峭山脊。豹斑豬籠草只扎根于泥炭中。在更開闊的地區(qū),豹斑豬籠草常攀附于灌木叢(Leptospermum javanicum)上。偶爾豹斑豬籠草也會生長在竹林中。
豹斑豬籠草常與其他的豬籠草同域分布,如愛德華豬籠草(N. edwardsiana)、馬來王豬籠草和毛蓋豬籠草。已發(fā)現(xiàn)它們之間的自然雜交種。
威脅與保護(hù)狀況
1997年至1998年的厄爾尼諾暖流現(xiàn)象給生活在基納巴盧山的豬籠草帶來了災(zāi)難性的影響。長時間的干旱造成了大量自然分布地的消失。其間京那巴魯山發(fā)生了9起森林火災(zāi),過火面積達(dá)25平方公里,產(chǎn)生了大量的煙霧。1999年3月,雨果·施泰納返回基納巴盧山,發(fā)現(xiàn)豹斑豬籠草的數(shù)量大量減少。這次厄爾尼諾現(xiàn)象期間,很多豬籠草被暫時轉(zhuǎn)移到公園的苗圃中,之后又被移植到了馬西勞的“豬籠草園”中。從那時起,便在馬西勞附近建起了一個繁育基地,以保護(hù)包括豹斑豬籠草在內(nèi)的瀕危物種。
根據(jù)2000年的評估,豹斑豬籠草已被列入了《2006年世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》中,保護(hù)狀況為瀕危。而在1997年,查爾斯·克拉克根據(jù)世界自然保護(hù)聯(lián)盟的標(biāo)準(zhǔn),非正式評估的將豹斑豬籠草歸為易危。但查爾斯·克拉克注意到豹斑豬籠草所有已知的分布都存在基納巴盧國家公園中,不太可能被人為破壞,所以它們“在最近一段時間內(nèi)還不太可能受到太大的滅絕威脅”??紤]到這些因素,他建議將其保護(hù)狀況修訂為依賴保育。
相關(guān)物種
豹斑豬籠草的形狀和顏色與其他豬籠草都有很大的差別。其籠蓋下還有一條籠蓋骨。在其他產(chǎn)于婆羅洲的豬籠草中只有陳氏豬籠草(N. chaniana)和細(xì)毛豬籠草具有類似的結(jié)構(gòu)。
貝內(nèi)迪克圖斯·丹瑟認(rèn)為豹斑豬籠草與細(xì)毛豬籠草之間存在著密切的近緣關(guān)系。而細(xì)毛豬籠草通常不為人知,還很長一段時間里與陳氏豬籠草混作一團(tuán)。
陳氏豬籠草的蜜腺與豹斑豬籠草的很相似,尤其是上位籠的。但由于它們捕蟲籠形狀上顯著不同,所以很難將它們混淆。豹斑豬籠草的上位籠較短,為漏斗形,而陳氏豬籠草的較細(xì)長,并有密集的毛被。
自然雜交種
豹斑豬籠草的自然雜交種較為罕見,僅記錄到了四種關(guān)于豹斑豬籠草的自然雜交種。其中豹斑豬籠草與愛德華豬籠草、暗色豬籠草(N. fusca)和毛蓋豬籠草的自然雜交種很少在文獻(xiàn)中出現(xiàn),但豹斑豬籠草與馬來王豬籠草的自然雜交種已被描述為阿里豬籠草,它擁有可以與馬來王豬籠草相媲美的巨大捕蟲籠。
1992年,J·H·亞當(dāng)和C·C·威爾科克描述了阿里豬籠草,其得名于沙巴公園前董事長拿督·阿里。僅已知其分布于基納巴盧國家公園內(nèi)海拔約2000米的貧瘠地區(qū)。
阿里豬籠草繼承了父母本雙方的性狀,特別是它繼承了馬來王豬籠草捕蟲籠巨大的尺寸。馬來王豬籠草其他的雜交種都沒有可以與之媲美的捕蟲籠。阿里豬籠草區(qū)別于豹斑豬籠草的特點是,其唇更寬,籠蓋更大。而區(qū)別于馬來王豬籠草的特點是,其籠蓋的結(jié)構(gòu)不同,毛被為棕色且較短,唇較窄且更接近于圓柱形,捕蟲籠的顏色通常為黃綠色并具紅色或棕色的斑點。因此,安西婭·飛利浦和安東尼·蘭姆也將阿里豬籠草稱為“豹紋豬籠草”(Leopard 投手Plant)。阿里豬籠草的唇為綠色至暗紅色,具紫色的條紋。葉片為略呈盾狀。阿里豬籠草很善于攀爬,很容易產(chǎn)生上位籠。
阿里豬籠草的形態(tài)更接近馬來王豬籠草,但它們之間的區(qū)別也很大,一般不會將它們混淆。不過,這樣的錯誤仍發(fā)生過,阿德里安·斯萊克的所著的《食蟲植物與種植》(昆蟲綱Eating Plants and How to Grow Them)中的馬來王豬籠草,實為阿里豬籠草。酚類化合物和無色花青在豹斑豬籠草、馬來王豬籠草和阿里豬籠草中的分布狀況種群。
2002年,植物生化素篩查和色譜法被用于研究存在于阿里豬籠草及其假定親本中的酚類化合物和無色花青苷。該研究基于九份干燥的葉片標(biāo)本。其包含8個色譜分析項,分別為酚酸、黃酮醇、黃酮、無色花青苷、未知類黃1和未知類黃酮3。這些物質(zhì)在阿里豬籠草、豹斑豬籠草和馬來王豬籠草中的分布狀況如表。同時,還對阿里豬籠草的一個組織培養(yǎng)樣品進(jìn)行了測試。
在豹斑豬籠草組織中未發(fā)現(xiàn)木犀草素、花青素和未知類黃酮3,未知類黃酮1的含量極少。阿里豬籠草樣本的色譜圖呈現(xiàn)出與其假定的親本互補。
在這個分析中沒有涉及楊梅素。這與之前其他研究者的研究一致,而對像楊梅素這樣并不是廣泛存在于豬籠草屬中的化合物進(jìn)行檢測可以提供更多的鑒定依據(jù)。
種植方法
阿德里安·斯萊克在《食蟲植物與種植》一書中寫道,豹斑豬籠草比其他豬籠草更難插。
2004年,專業(yè)園藝家羅伯特(Robert Sacilotto)根據(jù)1996年至2001年實驗,發(fā)表了高地豬籠草的種植條件范圍。他發(fā)現(xiàn)豹斑豬籠草對于環(huán)境的要求不高,特別是在溫度和基質(zhì)組成方面。但當(dāng)使用50%硅膠、20%水苔、20%樹皮和10%泥炭組成的混合基質(zhì)種植豹斑豬籠草時,其生長不良。在使用50%珍珠巖、30%長纖維水苔,10%泥炭和10%樹皮的混合基質(zhì)及沒有樹皮或泥炭比例更高些的基質(zhì)中,豹斑豬籠草的生長速度可以達(dá)到最大值。豹斑豬籠草可以耐受的溫度范圍為9℃至41℃。夜間溫度低于18℃是豹斑豬籠草正常生長的前提。若不能提供這樣的條件,那么豹斑豬籠草的生長速度將降低50%,并且很少長出捕蟲籠。最適的溫度為白天20℃至29℃,夜晚12℃至16℃。最適的基質(zhì)pH值為4.8至5.5,當(dāng)?shù)陀?.5時生長速度將減慢。最適的基質(zhì)電導(dǎo)率為10至24,若超過60一個星期以上會造成葉片燒傷。實驗表明,種植豹斑豬籠草的最適空氣相對濕度應(yīng)在68%至95%。但空氣相對濕度長期高于90%會誘發(fā)疾病,增加植株死亡率。不到一年的實生苗特別容易受此影響。根據(jù)不同的光源,最適的光強度也不同。在日光下為8100至11000勒克斯,在高壓鈉燈下為7000至9700勒克斯,在鹵素?zé)粝聻?500至9100勒克斯,在熒光燈下為5400至7300勒克斯。豹斑豬籠草可以耐受缺光的環(huán)境,但在這樣環(huán)境下其會表現(xiàn)出葉片黃化,捕蟲籠顏色變淺。將每月將緩釋肥投入捕蟲籠內(nèi)可以加速植株的生長,但葉面肥對其沒有太大作用。
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