斑龍科（Megalosauridae）又名巨龍科、巨齒龍科，是獸腳亞目堅尾龍類的一科，屬于蜥臀目。它們是群肉食性恐龍，體重約2噸，體型范圍從小到大，擁有銳利的牙齒，每個手掌有3個指爪，前肢發(fā)達而強壯，有著不小的爪子。著名的物種包括：斑龍、美扭椎龍屬、以及蠻龍。斑龍科存活于侏羅紀中期到白堊紀早期，化石發(fā)現(xiàn)于目前的歐洲、北美洲、南美洲、以及非洲等地。斑龍科被大多數(shù)研究人員，例如塞里諾、奧利舍夫斯基、霍爾茲等人，認為是棘龍科的近親。其中，斑龍科中的蠻龍，是目前最大的食肉恐龍之一，也是侏羅紀和歐洲發(fā)現(xiàn)最大的食肉恐龍，體重最重可達到13噸。
形態(tài)特征
它們都擁有銳利的牙齒，每個手掌有3個指爪，前肢發(fā)達而強壯，有著不小的爪子。牙齒巨大,幾乎綜合了暴龍科和鯊齒龍科的牙齒,巨大的牙齒既能切割又能咬碎骨骼,咬合力很大。斑龍科的一個明顯的共同派生特征是較低且較長的顱骨，長度與高度的比例為3:1。此外，典型的頭骨屋頂往往比其他腱龍屬類要少裝飾得多，冠或角要么非常小，要么完全不存在。斑龍科還具有股骨頭，其方向在前內(nèi)側和完全內(nèi)側之間呈45度。
它也是已知體型最大的中侏羅紀食肉恐龍之一，擁有保存最完整的股骨，長度為805毫米，據(jù)推測體重約為943公斤。斑龍科還以以下獨特的明顯的共同派生特征為定義：
- 缺乏腓骨前外結節(jié)。
- 鼻孔延伸至前頜齒，但前頜齒前部的部分要比下面的部分更長；頭部尖端呈角度（前緣和齒槽邊緣之間的角度<70度）。
- 顴骨上的中孔鄰近下頜骨髁突。
- 椎上的側凹窩。
- 股骨頭后表面的斜韌帶溝較淺。
分布范圍
斑龍科主要被認為是歐洲恐龍的一個群體，基于在法國和英國發(fā)現(xiàn)的化石，但化石表明該群體也分布在北美、非洲、南美和可能亞洲。
分類
以下為棘龍超科的分類表，取自于R.B.J. Benson在2009年的斑龍研究：
?崇高龍 Angaturama
?激龍 Irritator
?暹羅龍屬 Siamosaurus
?棘龍 Spinosaurus
?重爪龍屬 Baryonyx
?鱷龍 Suchosaurus
?脊飾龍 Cristatusaurus
?似鱷龍屬 Suchomimus
??重爪龍亞科 Baryonychinae
??棘龍亞科 Spinosaurinae
??扭椎龍 Streptospondylus
?美扭椎龍屬 Eustreptospondylus
??大龍 Magnosaurus
?迪布勒伊龍屬 Dubreuillosaurus
?多里亞獵龍 Duriavenator
??艾德瑪龍屬 Edmarka
?蠻龍 Torvosaurus
??斑龍 Megalosaurus
?雜肋龍屬 Poekilopleuron
?非洲獵龍 Afrovenator
??美扭椎龍屬亞科 Eustreptospondylinae
?宣漢龍 Xuanhanosaurus
?馬什龍屬 Marshosaurus
?神鷹盜龍 Condorraptor
?皮亞尼茲基龍 Piatnitzkysaurus
?單脊龍 Monolophosaurus
?川東虛骨龍 Chuandongocoelurus
??未命名演化支
??斑龍科 Megalosauridae
?棘龍科 Spinosauridae
來源
托馬斯·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）在1869年建立了斑龍科與斑龍。斑龍科長久以來被當成未分類物種集中地，包括許多沒有親緣關系的屬，例如：傷龍、角鼻龍屬、以及印度龍。因為斑龍科傳統(tǒng)上被當成復系群使用，因此包含保羅·塞里諾在內(nèi)的許多科學家，改而采用蠻龍科（Torvosauridae，由詹姆斯·詹森在1985年建立）；但根據(jù)國際動物命名委員會的規(guī)定，斑龍科仍擁有優(yōu)先權。因為同種原因，塞里諾與其他科學家也改而采用斑龍超科，而不采用棘龍超科。在2008年，R.B.J. Benson等人認為斑龍與其他獸腳類恐龍的關系無法確定，而某些被歸類于斑龍科的原始棘龍科不應被歸類于此科中。
斑龍科是一類食肉恐龍的單系群家族，屬于斑龍總科。斑龍科出現(xiàn)在中侏羅紀時期，是最早出現(xiàn)的大型食肉恐龍之一。它們是一個相對原始的基礎腱龍屬類群，包括兩個主要亞科，斑龍亞科和非洲獵龍亞科，以及基礎屬歐斯特雷普托椎龍，這是一個未解決的分類單元，與這兩個亞科都有所不同。
斑龍科的代表物種是巴克蘭斑龍，由威廉·巴克蘭德于1824年首次命名和描述，之后在英國牛津郡的斯通斯菲爾德發(fā)現(xiàn)了多個化石。巴克蘭斑龍是第一個正式描述的恐龍，也是建立恐龍類群的基礎。
斑龍科家族最早由托馬斯·赫胥黎于1869年定義，但由于其作為許多部分描述不完整的恐龍或未確定遺骸的“垃圾簍”的角色，它在歷史上一直備受爭議。在古生物學的早期，大多數(shù)大型腱龍屬類被歸為一類，最多有48個物種被包括在斑龍類群中。隨著時間的推移，大多數(shù)這些分類被歸入其他類群，斑龍科的范圍也被大大縮小。然而，關于斑龍科是否應被視為自己獨特的群體仍存在爭議，該家族的恐龍仍然是所有恐龍中最棘手的分類單元之一。
斑龍科是一類以大型體型和二足站立為特征的食肉腱龍類。特別是，斑龍科表現(xiàn)出特別巨大的體型，家族中的一些成員體重超過一噸。隨著時間的推移，家族內(nèi)部的體型也有所增加。早期侏羅紀的基礎斑龍類的體型要比中晚侏羅紀出現(xiàn)的更大。由于隨著時間的推移體型的增加，斑龍科似乎遵循了其他巨型腱龍屬類如櫛龍屬科的體型增加模式。這種模式遵循了科普的規(guī)律，即古生物學家愛德華·科普關于體型增加的進化假設。
斑龍亞科（所有斑龍科更接近于巴克蘭斑龍而不是非洲獵龍）的特征是前頜骨在鼻孔下水平線以下的高度/長度比率為中等（0.5-2.0），而其他斑龍科的比率較低，因此頭部尖端較矮。非洲獵龍亞科（所有斑龍科更接近于非洲獵龍而不是巴克蘭斑龍）的特征是前頜窩的前緣呈方形，恥髂板沿中線開放。
牙齒形態(tài)學常常被用來區(qū)分不同的腱龍屬類，并進一步確定系統(tǒng)發(fā)育。牙齒形態(tài)和牙齒演化標志往往易于同源異形，并在歷史上消失或重新出現(xiàn)。然而，斑龍科具有一些特定的牙齒條件，可以將它們與其他基礎腱龍類區(qū)分開來。斑龍科的一種牙齒條件是在齒的鋒刃或鋸齒列附近有多條琢痕。裝飾的牙齒和明顯的琢痕也是基礎斑龍類的特征。這種裝飾和明顯的表面出現(xiàn)在早期斑龍類中，但在進化的斑龍類中消失，這表明隨著時間的推移，斑龍類的體型增大，這種狀態(tài)隨著時間的推移而喪失。
斑龍科的分類歷史上存在許多錯誤的分類。例如，在巴克蘭斑龍命名后的一個世紀中，發(fā)現(xiàn)的大多數(shù)大型食肉動物都被歸類為斑龍科。當威廉·巴克蘭德在1824年發(fā)現(xiàn)了一根巨大的股骨并對其命名時，這是古生物學上的第一個發(fā)現(xiàn)，甚至早于恐龍這個詞的出現(xiàn)。當物種M.巴克蘭斑龍最初被定義時，它是基于在英國斯通斯菲爾德村附近的采石場發(fā)現(xiàn)的各種解體骨骼而解剖的。早期的發(fā)現(xiàn)包括一根右下頜骨，帶有保存完好的牙齒，肋骨，骨盆骨和骶椎。隨著早期古生物學家和研究人員在周圍地區(qū)發(fā)現(xiàn)了更多的恐龍骨骼，他們將它們都歸因于M.巴克蘭巨齒龍，因為在這一歷史時期它是唯一被命名和描述的恐龍。因此，該物種最初是通過一系列可能無關的特征來描述和分類的。
現(xiàn)代古生物學在20世紀初開始解決斑龍科的分類問題。弗里德里希·馮·胡埃內(nèi)將所有被歸為斑龍科的食肉腱龍屬類分為兩個不同的家族，一個是更大、更巨型的，另一個是更輕盈的。這兩個群體分別被命名為腔骨龍總科和厚足龍類。后來，胡埃內(nèi)在厚足龍類中區(qū)分了食肉和食草恐龍，將食肉動物放在了一個新的群體——肉龍屬類中。
隨著對基礎腱龍類和系統(tǒng)發(fā)育特征的了解的不斷深入，現(xiàn)代古生物學家開始質(zhì)疑這個群體的適當命名。2005年，古生物學家保羅·塞雷諾拒絕使用斑龍科這個類群的名稱，因為它在早期歷史上存在著模糊的問題，而更傾向于使用托爾沃龍科這個名稱。今天，人們普遍認為斑龍科至少是一類基礎腱龍屬類的群體，因為它們比角龍下目有更多的派生分類單元，而斑龍科這個名稱應該代表這個群體。根據(jù)國際動物命名法規(guī)，斑龍科也優(yōu)先于托爾沃龍科。
斑龍科于1869年首次由托馬斯·赫胥黎進行系統(tǒng)發(fā)育定義，但在很多年里一直被用作“垃圾簍”類群。2002年，羅南·阿蘭在法國西北部發(fā)現(xiàn)了一只完整的斑龍科顱骨，屬于斑龍類物種波伊克洛普魯龍。根據(jù)這項研究中描述的特征，阿蘭將斑龍科定義為包括波伊克洛普魯龍、托爾沃龍、非洲獵龍和它們的共同祖先的所有恐龍。阿蘭還在斑龍科內(nèi)定義了兩個分類單元：托爾沃龍亞科被定義為所有斑龍科更接近于托爾沃龍而不是波伊克洛普魯龍和非洲獵龍的恐龍，而斑龍亞科被定義為所有更接近于波伊克洛普魯龍的恐龍。斑龍科也屬于基礎腱龍屬總科，其中還包括蜥脊龍科。然而，許多分類單元仍然相當不穩(wěn)定，不能確定地歸入一個類群。例如，歐斯特雷普托椎龍和斯特雷普扎椎龍，雖然它們都被定義為斑龍科，但通常被排除在更穩(wěn)定的系統(tǒng)發(fā)育圖中，因為它們沒有被定義為某個特定的亞科。這里呈現(xiàn)的系統(tǒng)發(fā)育圖遵循本森（2010）和本森等人（2010）的研究。
斑龍科被認為是掠食者或食腐動物，棲息在沿海環(huán)境中。在葡萄牙的梅奧斯谷發(fā)現(xiàn)了中侏羅世的足跡，據(jù)信是由斑龍科留下的。在中侏羅世，這個地點是一個潮間帶，潮退時暴露在潟湖邊緣。與大多數(shù)沿海足跡不同，這些足跡與海岸線垂直，大部分朝向湖。這表明留下這些足跡的斑龍科在潮退后可能會接近潮間帶，尋找被退潮留下的海洋生物的尸體。另一種可能性是斑龍科是食魚動物，接近海岸捕魚。蜥脊龍科是斑龍科的近親蟳，具有許多適應捕食魚類和半水生生活的特征，因此系統(tǒng)發(fā)育數(shù)據(jù)支持這種生活方式。在波伊克洛普魯龍的胃中發(fā)現(xiàn)了鯊魚牙齒、軟骨碎片和胃石。這個屬和杜布雷伊洛龍是在保存有紅樹林根系的沉積物中發(fā)現(xiàn)的，這進一步證明了它們生活在沿海棲息地。然而，這并不排除斑龍科也捕食陸地上的獵物的可能性。
斑龍科的物種分布在現(xiàn)代大陸的各個地方，相對均勻地分布在岡瓦納和勞拉西亞超大陸的遺址之間。古地理學的研究表明，斑龍科主要限于中至晚侏羅紀，這表明它們在1.45億年前的侏羅紀-白堊紀界滅絕。阿根廷白堊紀-瓦蘭吉紀時期的巴哈達科洛拉達組的牙齒表明，該群體可能在南美洲的早白堊紀時期仍然存在。
這些食肉恐龍的全球輻射發(fā)生在兩個階段。首先，輻射發(fā)生在早侏羅紀，大約2億年前，當特提斯海在超大陸之間出現(xiàn)時。當特提斯海在超大陸之間出現(xiàn)時，斑龍類就開始向兩個半球輻射。第二個輻射階段發(fā)生在中晚侏羅紀，從1.74億年到1.45億年前，發(fā)生在異特龍類和腔骨龍總科中。斑龍科似乎在這個時期結束時滅絕。斑龍科的化石在世界各地的各個地區(qū)都有發(fā)現(xiàn)。例如，斑龍科包含了迄今為止發(fā)現(xiàn)的最原始的腱龍類胚胎，來自1.52億年前的葡萄牙早提通階。此外，各種斑龍科的化石發(fā)現(xiàn)已被確定為1.68億到1.63億年前的英格蘭和法國巴約階-卡洛維階、約1.7億年前的非洲中侏羅紀、約1.63億到1.45億年前的中國晚侏羅紀，以及約1.5億年前的北美提通階。最近，在尼日爾的提烏拉倫組中也發(fā)現(xiàn)了斑龍科的化石。
發(fā)展
斑龍總科有時又稱為棘龍超科（Spniosauroidea）。棘龍超科是由恩斯特·斯特莫（Ernst Stromer）在1915年所建立。如果斑龍屬于棘龍超科演化支，那斑龍超科的命名將優(yōu)先于棘龍超科，棘龍超科將成為多余的分類；這種狀況常在現(xiàn)代的種系發(fā)生學研究中出現(xiàn)。在1998年，保羅·塞里諾將棘龍屬超科定義為：包含棘龍與蠻龍，以及兩者的共同祖先與所有后代，所構成的演化支。在2004年，湯瑪斯·荷茲（Thomas Holtz）將棘龍超科定義為：親近于棘龍，而離家麻雀較遠的所有物種，所構成的演化支。兩種版本的演化支都包含了棘龍科。國際動物命名委員會認為，任何分類單元如果與位階在總科等級或以下的分類名稱，有相同范圍，即使只是個演化支名稱，也應該被重新命名。然而，實際上大部分古生物學文獻都沒遵守這個規(guī)定，包括塞里諾在2005年認為斑龍超科是個復系群而反對這名稱（但塞里諾仍保存了其他的復系群名稱，例如虛骨龍類）。
在2008到2010年的許多研究，支持斑龍是個有效屬，并研究斑龍超科的演化與分類關系，發(fā)現(xiàn)斑龍超科的范圍包含棘龍超科，因此提出斑龍超科是這個演化支的有效名稱。
參考資料 >