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類病毒
來源:互聯網

類病毒(Viroid),又稱感染性核糖核酸、病原RNA或殼病毒,是一種具有傳染性的單鏈環狀RNA分子,分子量約105Da。類病毒與病毒相似,但無蛋白質外殼。所有已知的類病毒均為被子植物門(flowering plants)的 inhabitants,且多數造成疾病。它們通常通過種子或花粉傳播,并整合到細胞核內進行復制。 類病毒最早由美國貝爾斯維爾的植物病理學家Theodor O. Diener于1971年在馬鈴薯紡錘形塊莖病中發現。Diener將其命名為馬鈴薯紡錘形塊莖病毒(陽芋 spindle tuber viroid,簡稱PSTVd)。隨后,柑橘屬 exocortis viroid(CEVd)也被發現,兩者共同奠定了類病毒的概念。 盡管類病毒由核糖核酸組成,但它們沒有編碼任何蛋白質。類病毒的復制機制使用RNA聚合酶II,這是一種與DNA合成 messenger RNA(mRNA)相關的細胞酶。類病毒通常具有催化特性,可以自我切割和連接,形成完整的基因組,從而實現自我復制。 類病毒與裸露的RNA分子相似,但為了與病毒區分,故命名為病原RNA。病原RNA能耐受紫外線和各種物理化學因素,如蛋白酶、胰蛋白酶、尿素等,不被蛋白酶或脫氧核糖核酸酶破壞,但對RNA酶極為敏感。

簡介

類病毒僅為裸露的核糖核酸分子,棒狀結構,無衣殼蛋白及mRNA活性。為了和病毒加以區分,故命名為類病毒。在天然狀態下類病毒RNA以高度堿基配對的棒狀結構形式存在。類病毒能耐受紫外線和作用于蛋白質的各種理化因素,如蛋白酶,胰蛋白酶,尿素等都不敏感,不被蛋白酶或脫氧核糖核酸(DNA)酶破壞,但對RNA酶極為敏感。

類病毒是比已知病毒都小的能在宿主細胞內自主復制的病原體之一。它可通過植物表面的機械損傷感染維管植物,并表現出一定的癥狀,也可以通過花粉和種子垂直傳播。已發現的類病毒達40多種,其中多為植物類病毒。植物類病毒能引發多種疾病,例如番茄簇頂病,柑橘屬裂皮病,黃瓜白果病,椰子死亡病等,危害很大。防治的方法主要選擇無感的種子和繁殖體,以及防止機械傳播

根據是否含有中央保守區和核酶結構將類病毒分為兩個科:馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒科(Pospiviroidae)含中央保守區,不含核酶保守序列;而鱷梨日斑類病毒科(Avsunviroidae)沒有中央保守區,但有核酶保守序列,能夠自我切割。

結構特征

類病毒的結構

類病毒為環狀閉合單鏈核糖核酸分子,由一些堿基配對的雙鏈區和不配對的單鏈環狀區相間排列而成。通常在二級結構分子中央處有一段保守區。位于棒狀結構中心有一個高度保守的序列,其能決定類病毒的種類。靠近這一保守中心區的左側有一個多聚嘌呤區,棒狀結構左側序列保守性強,右側變異性大。

危害病理

類病毒會引起植物基因序列的甲基化,引起轉錄的失敗。并且更多的證據表明其能誘導RNA沉默。有證據表明,當類病毒環狀RNA在復制形成雙鏈中間體的時候,會被類似于核糖核酸酶Ⅲ的Dicer酶切割成大小約為21~23bp的雙鏈小干擾RNA(small-interfringRNA,siRNA),并與其他因子結合形成RNA誘導沉默復合體(RNAinducedsilencingcomplex,RISC),激活的RISC通過堿基配對定位到同源mRNA上,阻斷特定基因的表達。

核糖核酸病毒

相同點:1.都侵入宿主細胞。2.借助宿主細胞增殖機制完成自身增殖。

不同點:1.類病毒沒有蛋白質衣殼包裹,是一類小分子RNA。2.被類病毒感染的組織并不會包含病毒顆粒。3.類病毒自身不編碼任何蛋白質。4.在感染的宿主細胞中直接復制,更不經過逆轉錄步驟整合到宿主細胞的染色體上。

發現

20世紀70年代初期,美國植物病理學家Diener及其同事在研究馬鈴薯紡錘塊莖病(potatospindletuberdisease)病原時,觀察到病原無病毒顆粒和抗原性、對酚等有機溶劑不敏感、耐熱(70℃~75℃)、對高速離心穩定(說明其低分子量)、對核糖核酸酶敏感等特點。所有這些特點表明病原并不是病毒,而是一種游離的小分子RNA。在電鏡下可見到這RNA分子呈50nm長的桿狀分子,共有359個堿基對,并證實是游離的RNA,為此正式命名為類病毒(Viroid)。它通常在宿主細胞核內,植物表面的機械損傷傳染,分子量75000~130000。后又相繼在菊花矮縮病(chrysanthemumstunt)、菊花綠斑病(chrysanthenumchloroticmottle)、柑橘剝皮病(citrusexcortis)等患病植株中分離到低分子量的病原核糖核酸。

研究意義

對類病毒的研究可能為揭示生命起源和進化、生命過程的實現等生命科學的重大理論問題作出貢獻。

分類

根據類病毒RNA結構中是否含有保守區模塊,將類病毒分為兩個科,即馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒科(Pospiviroidae)和鱷梨日斑類病毒科(Avsunviroidae),后者在其結構中沒有保守區,但可實現錘頭中間體的自我剪切(hammerhead-mediatedself-cleavage),根據保守區能形成的側翼序列的類型,將馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒科分為四個屬;又根據錘頭中間體自我剪切的產物不同,將鱷梨日斑類病毒科分為兩個屬,已經發現的類病毒共四十余種。

馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒科

馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒屬(Pospiviroid):代表種有馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒(Potatospindletuberviroid)

啤酒花矮化類病毒屬(Hostuviroid):代表種有啤酒花矮化類病毒(Hopstuntviroid)

椰子死亡類病毒屬(Cocadviroid):代表種有椰子死亡類病毒(Coconutcadang-cadangviroid)

蘋果銹果類病毒屬(Apscaviroid):代表種有蘋果銹果類病毒(Applescarskinviroid)

錦紫蘇類病毒屬(Coleviroid):代表種有錦紫蘇類病毒1(Coleusblumeiviroid1)

鱷梨日斑類病毒科

鱷梨日斑類病毒屬(Avsunviroid):代表種有鱷梨日斑類病毒(Avocadosunblotchviroid)

桃潛花葉類病毒屬(Pelamoviroid):代表種有桃潛花葉類病毒(Peachlatentmosaicviroid)

參考資料 >

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