中華水韭屬(食蟲類:Isoetes 中華缺翅蟲 Palmer)屬于水韭科水韭屬的擬蕨類的多年生小型濕生古老孑遺植物,別名華水韭,因其孢子體形如韭菜,且生活在水中,故得名“水韭”。其在朝鮮、日本等有分布,在中國主要分布于江蘇省、安徽、浙江省等地。
中華水韭植株高15-30厘米;根狀莖肉質(zhì),塊狀;向上叢生多數(shù)向軸覆瓦狀排列的葉。葉多汁,草質(zhì),鮮綠色,線形。孢子囊橢圓形,長約9毫米,直徑約3毫米,具白色膜質(zhì)蓋。大孢子囊常生于外圍葉片基的向軸面,小孢子囊生于內(nèi)部葉片基部的向軸面;孢子期為5月下旬至10月末。中華水韭生活區(qū)域集中在中國錢塘江和長江流域中下游地區(qū),主要生長在海拔為10~600米的湖泊、小溪、山溝的淤泥地以及沼澤地等淺水潮濕環(huán)境中。
由于工業(yè)、農(nóng)業(yè)以及旅游業(yè)的發(fā)展,中華水韭生境遭到破壞,同時,其有性繁殖依賴于水流,在生境片斷化的條件下居群間的基因交流難以進行,存在遺傳均質(zhì)性的危險,且與伴生種的競爭中處于不利地位,導致物種瀕危。2004年,中華水韭在《世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中被列為極危(CR)物種;2021年,在中國《國家重點保護野生植物名錄》中被列為一級保護野生植物。中華水韭作為東亞特有的小型葉蕨類植物之一,于古生態(tài)學、蕨類的系統(tǒng)演化和東亞植物區(qū)系、濕地環(huán)境的監(jiān)測及生物多樣性保護等研究都具有重要的科研價值;其還可用作綠肥、飼料;此外,中華水韭葉片狹長翠綠,可供觀賞。
演化歷史
中華水韭屬的歷史能追溯到距今3億年前的二疊紀,是植物界的“大熊貓”“活化石”,作為水韭類植物之一,其進化路線具有獨特性,并且進化幾乎跨越了整個維管植物的進化歷程,形態(tài)結(jié)構(gòu)的退化演化過程暗示了早期陸地生態(tài)環(huán)境及古地理的演變。
形態(tài)特征
中華水韭植株高15-30厘米。
莖
根狀莖肉質(zhì),塊狀,略呈2-3瓣,具多數(shù)二叉分歧的根;向上叢生多數(shù)向軸覆瓦狀排列的葉。
葉
葉多汁,草質(zhì),鮮綠色,線形,長15-30厘米,寬1-2毫米,內(nèi)具4個縱行氣道圍繞中肋,并有橫隔膜分隔成多數(shù)氣室,先端漸尖,基部廣鞘狀,膜質(zhì),黃白色,腹部凹入,上有三角形漸尖的葉舌,凹入處生孢子囊。
孢子囊
孢子囊橢圓形,長約9毫米,直徑約3毫米,具白色膜質(zhì)蓋;大孢子囊常生于外圍葉片基的向軸面,內(nèi)有少數(shù)白色粒狀的四面形大孢子;小孢子囊生于內(nèi)部葉片基部的向軸面,內(nèi)有多數(shù)灰色粉末狀的兩面形小孢子。
分布
分布范圍
中華水韭在朝鮮、日本等有分布,在中國主要分布于江蘇省、安徽、浙江省等地。
生長環(huán)境
中華水韭分布區(qū)屬亞熱帶,春夏多雨,冬季晴朗而較寒冷,生活區(qū)域集中在中國錢塘江和長江流域中下游地區(qū),主要生長在海拔為10~600米的湖泊、小溪、山溝的淤泥地以及沼澤地等淺水潮濕環(huán)境中。其年平均氣溫為16.2~18℃,一月份平均氣溫為4.1~6.8℃;七月份平均氣溫為26.9~29℃;年降雨量為1352.8~1687.9毫米,年平均相對濕度為76~82%。其伴生植物主要有水草甸毛茛(Ranunculus bungei)、浮萍(Lemna minor)、水芹(水芹屬 javanica)、喜旱蓮子草 (Alternanthera philoxeroides)、長籽柳葉菜(Epilobium pyrricholophum)等。
習性
中華水韭喜歡溫和濕潤的氣候,對生態(tài)環(huán)境要求苛刻,水質(zhì)要干凈,污染不宜太多,水深不宜超過50厘米,不喜太陰的條件,喜好有機質(zhì)含量豐富的淤積土壤,適宜生長的水體及水體基底均偏酸性,pH值為6.0~6.5。孢子期在5月下旬至10月末。
繁殖
中華水韭孢子囊沒有適應散布孢子的特殊結(jié)構(gòu),僅依靠孢子囊壁腐爛后散發(fā),孢子散布依賴于水流。在萌發(fā)時,孢子周壁紋飾開始減退。大孢子緣膜脫落,背面沿棱處開裂,發(fā)育成雌配子體;小孢子發(fā)育成為橢圓形非常退化的、帶有精子器的雄配子體從而產(chǎn)生精子,每個小孢子萌發(fā)可產(chǎn)生4個精子。此外,中華水韭還具備高度的克隆繁殖特性,易擴大繁殖。
人工栽培
選地與整地
中華水韭的栽培可選擇較平坦區(qū)域的土地,清理除去土壤表面的枯枝落葉后,挖取一定厚度的土層土壤并清除其中的雜質(zhì),混合均勻后平鋪于適宜大小的栽培容器中,需注意土層厚度要適宜,以保證幼苗的根系發(fā)育擁有充足空間。
育苗方式
中華水韭育苗可采用孢子繁殖法,孢子育苗時,需選取合適的培養(yǎng)土進行培養(yǎng),或者是在適宜培養(yǎng)基中進行固體培養(yǎng),培養(yǎng)時需在培養(yǎng)皿中播下適量的孢子,培養(yǎng)過程中注意需控制培養(yǎng)溫度、濕度、光照條件處于合適的區(qū)間,待幼孢苗長出一定高度,可進行分株復壯以供栽植使用。此外,中華水韭也可進行分生繁殖,分生繁殖時可帶根整株移植于水濕環(huán)境。
栽植
中華水韭屬的栽植可選擇第3代人工條件下發(fā)育的孢子體發(fā)育成的一葉齡幼苗,然后將幼苗移栽進準備好的盛有適宜基質(zhì)的容器中,需注意控制行距合適,然后向土壤中灌水至覆水深度距土表4厘米,同時還要控制溫度和濕度適宜,通常變溫和自然光強有利于水韭的生長并減少養(yǎng)分消耗。
撫育管理
中華水韭生長發(fā)育過程中,對氮素和磷素的需求量較大,因此,在其生長期間應當適量增施有機氮肥與磷肥,以提供底物,促進酶活性。同時,需注意適量給水,避免干旱以及水深過度而影響其生長。
病蟲害防治
中華水韭栽培期間的病蟲害主要有剛毛藻、小球藻、顫藻、蝸牛、蛞蝓、雜菌等,其中剛毛藻和小球藻會在土表形成藍綠色的粘稠物質(zhì),可采用降低水溫、清除藻斑、合理密植的方法進行防治;顫藻的絲狀結(jié)構(gòu)會在葉子間纏繞,導致中華水韭植株生長緩慢,可采用網(wǎng)篩撈除,常換水的方法進行防治;蝸牛、蝓會啃食植物嫩葉,導致孢苗不齊,植株死亡,可采用清潔培養(yǎng)環(huán)境,噴施適宜濃度敵百蟲等常規(guī)殺蟲劑進行防治;雜菌的灰白色菌絲會蔓延覆蓋在土表和葉上,可采用降溫、通風,噴施適宜濃度的甲基硫菌靈等殺菌劑進行防治。
物種保護
種群現(xiàn)狀
中華水韭在中國浙江省、湖南省、湖北等省份共殘存20多個居群,平時極難見到。2021年3月,中國一水生植物研究團隊在距離浙江杭州市區(qū)40多公里遠的天然森林中,發(fā)現(xiàn)了一大片中華水韭居群,種群面積約為300平方米,數(shù)量約2萬多株,同年5月,在中國浙江省杭州市臨安區(qū)進行的水生維管植物和周叢藻類調(diào)查中,調(diào)查組在一池塘邊發(fā)現(xiàn)“植物界大熊貓”中華水韭群落,共400余平方米、5000株左右。
保護級別
2004年,中華水韭在《世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中被列為極危(CR)物種。
2021年,中華水韭在中國《國家重點保護野生植物名錄》中被列為一級保護野生植物。
致危因素
由于工業(yè)、農(nóng)業(yè)以及旅游業(yè)的發(fā)展,中華水韭生境不斷減小且出現(xiàn)片段化,同時,還遭到人為破壞以及水體污染,其數(shù)量大量減少。另外,由于中華水韭的有性繁殖依賴于流動較慢的水流,在生境片斷化的條件下居群間的基因交流難以進行,繁殖活動受到了影響,因此其遺傳多樣性較低,存在遺傳均質(zhì)性的危險,再加上它與伴生種的競爭中處于不利地位,最終導致物種瀕危。
保護措施
中國杭州植物園已從原產(chǎn)地引種中華水韭保存于水生區(qū)內(nèi)。2014年12月,中國浙江省寧波市區(qū)農(nóng)林局選擇了異地保護方案對中華水韭進行保護,并將保護地選址在白峰街道龍王宮山。
生態(tài)
中華水韭的葉片和根部對重金屬鎘(Cd)、汞(Hg)和鉻(Cr)等都有一定的吸收作用,這些重金屬可以通過其根系及葉片進入體內(nèi),并向上運輸至葉片和塊莖,在一定程度上可凈化重金屬污染。此外,它還是濕地靈敏指示植物。
用途
中華水韭作為東亞特有的小型葉蕨類植物之一,在分類上被列為擬蕨類,但它既不同于其它擬蕨類如石松、卷柏、木賊,也不同于其葉長而成線形,具有異型孢子,沒有復雜的葉脈組織的種類,根狀莖具有形成層,因此其于古生態(tài)學、蕨類的系統(tǒng)演化和東亞植物區(qū)系、濕地環(huán)境的監(jiān)測及生物多樣性保護等研究都具有重要的科研價值。其還可用作綠肥,也可作飼料,如中國安徽當涂縣曾使用其塊莖喂鵝。此外,中華水韭的葉片狹長翠綠,具有一定的觀賞價值。
相關(guān)研究
武漢大學陳進明等人通過RAPD方法,對中華水韭 4 個居群中的 48 個樣本進行了 脫氧核糖核酸 分析,發(fā)現(xiàn)中華水韭在物種層面上的遺傳多樣性比較高,對生長環(huán)境有著一定適應能力,但其在居群層面的遺傳多樣性則相對較低。逐漸縮小的種群規(guī)模而導致的居群內(nèi)近交和遺傳漂變的發(fā)生以及居群間有限的基因交流可能是中華水韭遺傳結(jié)構(gòu)的主要成因。
中國科學院顧舒平等人通過pH-drift的方法研究了在不同堿度條件下中華水韭的沉水葉片晝夜CO2吸收的特征,發(fā)現(xiàn)其沉水葉片具有晝夜吸收水中CO2的能力,而不具備利用水中的HCO3-的能力,證明了中華水韭的光合碳同化途徑具有景天酸代謝(CAM)的特征,其沉水葉片光照條件下對水中CO2的吸收速率在一定的濃度范圍內(nèi)正相關(guān)于水中的CO2濃度,堿度對中華水韭夜晚CO2的吸收速率有顯著的影響,進一步認識了中華水韭的無機化合物碳濃縮機制以及其對水體無機碳晝夜變化的適應性。
哈爾濱師范大學李婧等人通過半薄切片法,連續(xù)觀察了中華水韭大小孢子囊的發(fā)育過程,發(fā)現(xiàn)中華水韭的大小孢子葉相間排列,無混生孢子囊;隔絲為孢子供給營養(yǎng),其體積直接影響孢子的大小、產(chǎn)量和育性;大小孢子囊都近半數(shù)敗育,小孢子囊為整齊發(fā)育,大孢子囊為不整齊發(fā)育;大小孢子囊均無柄,且都不存在開裂結(jié)構(gòu),只有孢子囊壁腐爛后才能散播孢子。研究認為中華水韭的瀕危與孢子囊的發(fā)育特征密切相關(guān),孢子囊的高頻率敗育、沒有開裂結(jié)構(gòu)以及對環(huán)境的依賴,是造成中華水韭瀕危的重要因素之一。
參考資料 >
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