羊膜動物是指在胚胎的發育過程中具有羊膜卵的脊椎動物，包括爬行綱、鳥綱和哺乳綱動物。有4條腿和1根脊椎骨的四足動物也被稱為羊膜動物，羊膜動物由產卵、胎生等方式繁衍，胚胎由多層膜來保護。截至2021年，發現的最古老的爬行綱叫作林蜥，生活在3.2億年前的石炭紀晚期。
羊膜動物都通過交配或者近距離的泄殖腔接觸，將精子轉移到雌性體內使卵受精卵，然后受精卵發育，在其周圍形成堅硬的外殼，或在母體內發育直到分娩。
爬行動物是最早出現的羊膜動物，羊膜卵的出現是脊椎動物進化史上的一個里程碑，羊膜卵使脊椎動物完全擺脫了對水環境的依賴，得以在陸地上繁衍生息，終于成為陸地上的統治者。現已知最古老的合弓綱是Protoclepsydrops，生存于3億2000萬年前，而最古老的蜥形類動物可能是原古蜥科（Protorothyrididae）的古窗龍屬，生存于賓夕法尼亞紀中期，約3億1200萬年前到3億600萬年前。
簡介
根據較廣泛的定義，第一個羊膜動物是Casineriakiddi，生存于3億4000萬年前，屬于爬行形類，外表類似小型蜥蜴。羊膜動物的蛋可處在遠離水的環境，使它們可遷移入更干燥的環境。羊膜動物的蛋可以交換空氣并排放廢物，使蛋與羊膜動物往更大尺寸的趨勢演化發展。羊膜動物散布于全球，并成為優勢陸地動物。羊膜動物主要分為兩個演化支。現已知最古老的合弓綱是Protoclepsydrops，生存于3億2000萬年前，而最古老的蜥形類動物可能是原古蜥科（Protorothyrididae）的古窗龍屬，生存于賓夕法尼亞紀中期，約3億1200萬年前到3億600萬年前。
歷史
在人類遺傳學的早期研究中，美國科學家查爾斯·達文波特提出了一個獨特的觀點，認為人類存在一個“愛海”基因，其體現是對海洋本能的熱愛。雖然并沒有切實證據支持這一觀點，但如果古生物學家提出，在羊膜動物的進化過程中存在某種形式的“愛海”特征，大概也是可以理解的。盡管早期的羊膜動物都是陸生的，但其后出現的很多羊膜動物類群卻部分甚至完全地轉變為海生的生活方式，反演了早期四足動物逐漸向陸地演化的歷史。
最先回到海洋中的羊膜動物是中龍屬，它們生活在二疊紀早期。中龍屬于一個被稱為一副爬行綱一的爬行動物演化支系，其中大部分的成員都是陸生動物。中龍與其他副爬行動物的共同祖先可能和現代的陸生蜥蜴很相似。但中龍卻像是一個叛逆的青少年，走上了一條完全不同的道路。它們的尾部變得更高，可以更強勁地劃水。它們的吻部很長，長滿尖利、細長的牙齒，構成了專為魚類和海洋無脊椎動物鋪設的陷阱，這點同關嶺布依族苗族自治縣生物群中的安順龍屬很相似。它們的手腳像槳，或許能像方向舵一樣發揮作用。但正如本書前面所描述的，為了產卵，它們大概需要短暫地登上陸地。
爬行綱形成的標志是羊膜卵的出現。然兩棲動物已經登上了陸地，但只有在羊膜卵出現后，脊椎動物才真正擺脫了(個體發育過程中)對外界水體的依賴，成為完全陸生的動物。羊膜卵的出現是脊椎動物進化史上繼“頜的出現”“從水到陸”之后的又一次重大飛躍。
判斷
具有羊膜卵的脊椎動物統稱羊膜動物。爬行動物和鳥類、哺乳綱一起成了羊膜動物。現代的羊膜動物都很好判斷，只要看它們是否產羊膜卵就以了。但要判斷化石生物就有些困難了，因為我們無法直接從骨頭上知道某類生物是否產羊膜卵。
特征
使羊膜動物可在陸地上生存的特征，包括堅固的透氣皮質或堅硬的蛋，還有促進呼吸與提供廢物處理的尿膜。它們的腎臟與大腸適合保持水分。大部分哺乳類并不直接產卵，而是發展出胎盤等結構。第一個羊膜動物是Casineriakiddi，生存于3億4000萬年前，屬于爬行形類（Reptiliomorpha），外表類似小型蜥蜴。它們的蛋很小且覆蓋著膜，沒有像現代羊膜動物那樣堅硬的殼。雖然某些現代兩棲動物在陸地上產卵，它們缺乏更進化的特征如羊膜，沒有特別保護，這樣的卵通常是體外受精的結果。
羊膜動物演化出外部的膜，柔軟的外殼，以對抗陸地上嚴厲的環境，可以直接產卵在陸地上，比產卵在水中安全。羊膜動物的祖先產卵在潮濕的環境，這樣適度大小的動物不用麻煩地尋找濕地或者古代森林中的合適地點以產卵，干燥的環境可能不是軟外殼出現的主要原因。
魚類與兩棲類只有一層內膜，也稱為胚膜。羊膜動物的卵內部結構更加進化，新演化出的結構可供卵在胚胎與大氣間交換空氣，同時也可處理廢物。為了更厚、更堅硬的殼，只靠擴散作用可能不足夠，只有以新方法提供胚胎氧氣。
在卵有了這些結構之后，更復雜的卵可讓羊膜動物在更干燥的環境產下更大的卵。更大的卵意味者更大的幼年體，而更大的成年體可產下更大的卵，意味者羊膜動物可比它們的祖先更占優勢，長得更大。但直到它們停止從小型無脊椎動物攝取食物，并且開始以植物與其他脊椎動物進食，或者重新返回水里，才成為真正的優勢動物。新的習性與更重的身體意味者羊膜動物在行為與生理結構上更加進化。
羊膜動物有三個主要演化支，可由顱骨的結構與眼后顳[niè]顬孔的數量來辨認。無孔亞綱爬行綱（烏龜）的頭顱骨沒有顳顬孔，合弓綱（哺乳綱與其近親）有一個顳顬孔，大部分的雙孔類動物（大部分的爬行動物、恐龍、鳥類）有兩個顳顬孔。
羊膜動物的化石可用一些特征來鑒定，包含：至少兩對薦部肋骨、肩帶的胸骨（某些物種在演化過程中失去這特征）、還有腳踝[huái]的距骨。
分類
在1866年，恩斯特·海克爾（ErnstHaeckel）提出羊膜動物（Amniota）分類單元，以羊膜作為鑒定特征。但是，羊膜很難在化石化過程中保存下來，而必須藉由其他骨骼特征，來判斷史前動物在哪個時期遠離水邊生存，成為羊膜動物。在1988年，嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier）將羊膜動物做出演化支定義，包含：現存哺乳綱、爬行綱的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有后代。
延伸知識
羊膜動物的定義為胚胎發展出幾層大面積的膜，包括：羊膜、絨毛膜、尿膜。胚胎直接成長為有四肢與多層厚上皮的陸生形式，而非兩棲動物那種首先為蝌蚪幼體再完全變體的方式。
在羊膜動物里，兩層表皮轉變到角質上皮，是由胚胎時期的甲狀腺荷爾蒙來造成，而非完全變形。羊膜動物的獨特胚胎特征造成蛋的特化，可以在更干燥的環境生存，還有蛋里大體積的蛋黃。
參考資料 >