細菌外膜（bacterial outermembrane）在革蘭氏陰性菌的表層，有著一個多重結構的細胞壁。在細胞質膜的外面，有著一層主要由肽聚糖組成的細胞的周質空間（Periplasmic Space），其外又有由蛋白質、磷脂、脂多糖形成的膜層，周質空間和此層膜層構成了革蘭氏陰性菌的細胞壁。為了與里面的細胞質膜相對應，特稱此膜層為細菌外膜。外膜的組成與細胞膜截然不同，其外小葉含有作為內毒素的脂多糖，而且在某些細菌如大腸桿菌中，外膜通過博朗脂蛋白與肽聚糖相連。此外，外膜中還含有孔蛋白這一成分。
構成
外膜比細胞質膜的磷脂質含量低，但脂多糖的含量則比較高。外膜的蛋白質與細胞質膜不同，主要部分為數種蛋白質所構成。其主要蛋白質的部分與特異的內面的肽葡聚糖以共價鍵結合。脂多糖存在于外膜的最散逸層。在外膜中僅知有磷脂酶。
臨床意義
脂質A（脂多糖的一部分）如果進入血液循環系統，會激活TLR4，引發中毒反應。脂質A具有很高的免疫原性，能誘發免疫系統的攻擊性反應，導致患者出現發高燒、呼吸急促、血壓降低等癥狀，并可能誘發可致命的內毒素休克。在培養中，細菌外膜可能會脫落并作為外膜囊泡的邊界膜。細菌外膜還參與動物組織中的宿主-病原體接口上革蘭氏陰性菌將其生化信號傳遞到宿主或靶細胞的過程。
生物合成
外膜的各個部分均是從合成部位穿越細胞膜的親水和疏水層到達細胞外的，但其機制和能量源尚不完全明確。脂質A的核心部分以及O型抗原是在細胞膜朝向細胞質一面的膜上合成，并通過兩個獨立的運輸系統被運出細胞。Wzx（RfbX）為O型抗原的轉運蛋白，ABC轉運蛋白MsbA負責將脂質A的核心部分從細胞膜的內小葉翻轉至外小葉。隨后，O型抗原的重復單元在壁膜間隙中被Wzy聚合酶聚合，并由WaaL連接酶將之與脂質A連接。脂多糖的轉運物質由LptA、LptB、LptC、LptD、LptE五種蛋白質組成，這一事實得到了實驗證據的支持。在上述5種蛋白質的任一種缺乏時，都會阻斷脂多糖的組裝通路，并導致相似的外膜的生物合成受損。每個細胞區室中這五種蛋白質中的任一一種所在的位置都揭示出了脂多糖組裝通路的機制。LptC參與脂多糖從細胞膜內轉運到細胞膜外的過程。LptE與LptD結合為一個復合體，參與脂多糖在外膜的外小葉上的組裝，這個復合體在包膜合成過程中不可或缺。
參考資料 >