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光呼吸
來源:互聯網

光呼吸指的是植物的綠色細胞依賴光照,吸收O2和放出CO2的過程,光呼吸被認為是一個浪費能量的過程,主要生理功能是清除核酮糖-1,5-二磷酸加氧反應生成的毒性中間代謝物2-PG并回收部分碳素, 但該過程釋放的CO2降低了植物的凈光合效率

C3植物來說,光呼吸是一個必需的生理過程,因為光呼吸缺陷的突變體在正常空氣中是不能存活的,只有在高CO2濃度下(抑制光呼吸)才能存活,說明在正??諝庵泄夂粑遣豢扇鄙俚摹?/p>

概念簡介

植物的綠色組織以光合作用的中間產物為底物而發生的吸收氧、釋放二氧化碳的過程。此過程只在光照下發生,其生化途徑和在細胞中的發生部位也與一般呼吸(也稱暗呼吸)不同。

發現史

1920年O.瓦布格發現高氧分壓降低光合速率。1955年J.P.德克爾觀察到煙草葉片在照光停止后的短時間內放出大量CO2,稱為“CO2猝發”。他認為這是光下發生的呼吸釋放CO2過程的延續,并賦予這種呼吸以后來通行的光呼吸的含義。以后I.澤利奇等逐步闡明了光呼吸的機理,知道高氧分壓下光合速率的降低是由于光呼吸過程中的O2消耗和CO2釋放。

機理

光合碳循環催化CO2固定的核酮糖-1,5-二磷酸(核酮糖-1,5-二磷酸)羧化酶同時具有加氧酶的功能,催化RuBP的加氧反應,生成磷酸乙醇酸和3-3-磷酸甘油酸(3-PGA)。

磷酸乙醇酸被磷酸酶分解生成乙醇酸,后者在乙醇酸氧化酶催化下氧化成乙醛酸。

乙醛酸經轉氨反應變為甘氨酸后,由兩個分子甘氨酸生成絲氨酸、CO2和NH3各一分子。這便是光呼吸的放CO2反應。絲氨酸以后轉變為羥基丙酸,再被還原及磷酸化成為3-PGA,后者又進入光合碳循環。光呼吸的總結果是把每5個核酮糖-1,5-二磷酸固定碳原子的數目從5降為3.5(見圖)。

種間差別

四碳植物如玉米、甘蔗、高粱等的光呼吸很弱,在光下只放出很少的CO2,它們的CO2補償點也較低,只有2~5vpm〔1vpm=1/1000000(體積比)〕。三碳植物如小麥、大豆、煙草等的光呼吸較強,可達一般空氣中光合強度的50%;它們的CO2補償點也較高,可達40~60vpm。三碳植物光合固定的碳有這么大的部分通過光呼吸重新放出,便降低了它們的光合效率(見四碳植物)。

測定方法

因為光呼吸中吸O2、放溫室氣體排放光合作用(吸CO2、放O2)同時進行,所以用一般的氣體交換方法難于測定??捎玫墓夂粑鼫y定方法有以下幾種:①在光照一段時間后,突然停止照光,出現CO2猝發,它的速率可代表光呼吸的速率;②使葉片在低O2(<1%)條件下進行光合作用,因此時光呼吸不進行,所以光合速率較高,其與常氧濃度(21%)下光合速率之差,可代表光呼吸速率;③將CO2濃度與光合速率的關系曲線外推到CO2為零時,光合速率為負值,它代表光呼吸速率;④向葉片供應14CO2使之進行光合作用后,以無CO2的空氣通過葉片表面,通過后含有呼吸時釋出的14CO2,從光下與暗中釋放的14CO2之差可以計算光呼吸。

生理意義

有幾種不同意見。一種意見認為光呼吸是有害的過程,它使植物損失有機碳和能量。而這種損失是核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶在有氧條件下不可避免地發生加氧反應的結果。另一種意見認為光呼吸有積極的生理功能,它使葉片在光很強而CO2不足的情況下,維持葉片內部一定的CO2水平,來避免光合機構在無CO2時的光氧化破壞;一定的CO2水平也可使RuBP羧化酶經常處于活化狀態,有利于光合作用的進行。此外,光呼吸過程中還生成甘氨酸絲氨酸,從而與氮代謝相聯系。

參考資料 >

光呼吸.微信公眾平臺.2024-03-09

光呼吸研究進展.熱帶亞熱帶植物學報.2024-03-09

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