孢粉學(xué)是研究植物的孢子、花粉(簡稱孢粉)的形態(tài)、分類及其在各個領(lǐng)域中應(yīng)用的1門科學(xué)。孢粉學(xué)可以分為兩個領(lǐng)域,現(xiàn)代孢粉學(xué)及古孢粉學(xué)。英國卡迪夫大學(xué)的海德和威廉斯于1945年最先創(chuàng)用孢粉學(xué)一詞。palynology源于希臘文動詞paluno,有擴散或撒向四周之意。過去曾對其應(yīng)用部分稱為孢子花粉分析,也有花粉分析和花粉科學(xué)等名稱。
發(fā)展歷史
孢粉學(xué)的發(fā)展是與顯微鏡的發(fā)明密切相關(guān)的。17世紀(jì)就有格魯和馬爾皮基對 花粉進(jìn)行過觀察。此后直到19世紀(jì)末,學(xué)者們主要致力于對孢粉進(jìn)行形態(tài)及結(jié)構(gòu)方面的觀察和描述,直到19世紀(jì)30年代人們才開始注意化石孢粉的研究。德國埃倫貝格最早涉及孢粉化石,而有關(guān)孢粉化石的第一篇論文是瑞士地質(zhì)學(xué)家弗呂赫提出的。
拉格爾海姆在1905~1908年的著作中首先對孢粉化石屬種的百分含進(jìn)行統(tǒng)計。1916年瑞典學(xué)者波斯特在學(xué)術(shù)會議上宣讀了題為“瑞典南部泥炭沼澤沉積的森林花粉”的論文。除了計算孢粉百分含量之外,他創(chuàng)制了孢粉譜和不同植物花粉的代表符號。1923年格拉西莫夫發(fā)表了有關(guān)孢粉化石的文章,同年狄森和斯塔烏德描述了上石炭期的孢子。
1935年美國學(xué)者沃德豪斯在研究一種因花粉過敏而引起的鼻腔炎癥(枯草熱病)而找出許多致病的花粉,出版了專著。1937年馬爾科夫首先用孢粉學(xué)方法解決圣彼得堡地區(qū)第四紀(jì)地層問題。同年格里丘克發(fā)明了重液浮選孢粉的方法,解決了從巖石中提取孢粉的難題。
在孢粉分類方面有易卜拉漢、娜烏莫娃、肖夫、威爾遜和本爾等先后對化石孢粉的人為分類進(jìn)行研究,并提出不同方案。同一時期埃爾特曼于1943年首先出版了《花粉分析入門》一書,同時他對孢粉形態(tài)學(xué)作了大量工作。蘇聯(lián)學(xué)者波克羅夫斯卡婭等集體合著的《花粉分析》和美國楚迪等合著的《孢粉學(xué)概論》,總結(jié)前人工作,全面介紹了孢粉學(xué)的理論、方法和在各個領(lǐng)域的應(yīng)用,至今仍是較好的入門參考書。
孢粉學(xué)研究的基礎(chǔ)部分為植物學(xué)的一部分,主要為孢粉的形態(tài)、分類及生理、生化等方面。其應(yīng)用部分則各有側(cè)重,古孢粉學(xué)或稱地質(zhì)孢粉學(xué)主要為地層對比、尋找有關(guān)礦產(chǎn),尤其是煤和石油以及其他陸相沉積礦產(chǎn)服務(wù)。還應(yīng)用于古生態(tài)、古環(huán)境、古地理、古氣候?qū)W的研究。
考古孢粉學(xué)可以為考古學(xué)家對古遺址的研究提供氣候、植被等方面的情況。農(nóng)業(yè)孢粉學(xué)用于土壤、養(yǎng)蜂、動物糞便等方面的分析,以解決土壤形成環(huán)境,蜜源植物的來源及尋找食草動物、食蟲動物間食物鏈的組成及其相互關(guān)系以及蟲媒花的媒介等。醫(yī)學(xué)孢粉學(xué)用來尋找某些致病孢粉及其治療和在法醫(yī)學(xué)中作為尋找罪犯、判定犯罪現(xiàn)場等的線索,以至作為判罪的重要證據(jù)。食物孢粉學(xué)是近來才興起的,人們可以通過對孢粉的成分的研究或研究對其有機質(zhì)壁的破碎方法等,為人類食品提供重要的微量元素及有機化合物的補充等。
花粉有一層由孢粉素組成的外壁,它是一種復(fù)雜的碳、氫、氧化合物,它能耐酸、堿,極難氧化,在高溫下也難溶解,因此可以保存成化石。孢粉粒的直徑一般在10~200微米之間,體輕,有些還具有氣囊,可以分布到較大范圍。如松、云杉、等花粉均可飄飛1000多公里。這就使得孢粉化石可以在較大范圍內(nèi)用于地層對比和古植被、古氣候分析判斷等。
不過在孢粉的研究方法中也存在一定的困難,如對現(xiàn)代孢粉研究得不夠(僅約幾萬種,為現(xiàn)代植物20多萬種的1/3至1/4)。化石孢粉的分類則更困難。小而易飄飛,各種植物孢粉產(chǎn)量不一,大小各異、飄飛遠(yuǎn)近不同,降落速度也不一樣,對于正確恢復(fù)某一特定植物群的面貌有一定困難。
研究內(nèi)容
孢子及花粉的形態(tài)
孢子是隱花植物單細(xì)胞配子體;花粉是被子植物門的雄形配子體,由兩個和兩個以上的細(xì)胞組成,它們是由母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂而產(chǎn)生的。各類植物產(chǎn)生的孢子及花粉的形態(tài)構(gòu)造各不相同。
花粉多為兩側(cè)或輻射對稱的球體,外邊包一較硬的花粉壁,稱為外壁。在化石狀態(tài)中也只有外壁能保存下來,外壁分為兩層,外壁外層及外壁內(nèi)層,外層又可分為覆蓋層,柱狀層和底層。外壁上具萌發(fā)孔是外壁變薄的區(qū)域,花粉萌發(fā)時花粉管即由此處伸出,不同植物花粉的萌發(fā)孔形狀與數(shù)量不盡相同,長形的稱為溝,短的稱為孔,它的數(shù)目可以從一個至多個,也有無萌發(fā)孔的花粉,如樟科植物。外壁外層常具不同的雕紋,如顆粒狀、刺狀、疣狀、網(wǎng)狀、條紋狀等。
孢子的外部常常被以一層薄柔的周壁,在化石狀態(tài)中很易脫落,孢子的外壁無結(jié)構(gòu),因而在光學(xué)顯微鏡下孢壁顯得致密、堅實。孢子的萌發(fā)孔為呈“Y”型的三裂縫或呈“I”型的單裂縫,以此區(qū)別于花粉。
孢粉成熟時,孢子的近極面沿射線裂開,花粉粒遠(yuǎn)極面上形成萌發(fā)孔。不同孢粉的萌發(fā)器官的數(shù)目、位置、特征各不相同,是鑒定及分類的重要特征。
裸子植物有具氣囊的花粉(松型)、有具單溝的船形花粉(蘇鐵型)、具乳頭突起的球形粉(杉型)、不具明顯萌發(fā)器官的球形粉(柏型)和橄欖形粉(麻黃型)被子植物門花粉類型多,也更為復(fù)雜。首先,二粒以上花粉粒集合在一起的稱復(fù)合花粉,其中有二合、四合和多合花粉(4~16個花粉組合而成),許多花粉集合成塊狀的叫花粉塊。只具有一個單細(xì)胞花粉粒的叫單體花粉。可按其萌發(fā)孔及萌發(fā)溝的多少、大小、分布位置等分為許多類型。
由于孢子與花粉只是植物體繁殖器官的一部分。保存在孢子囊或花藥內(nèi)的叫原位孢粉,它們可以援用植物體的分類和命名。一些化石孢粉由于多呈單粒孢粉形式存在,各分散孢粉,只能作為器官屬或形態(tài)屬進(jìn)行分類,因為有一些不同植物其孢粉形態(tài)可能極為相似,而同一屬植物卻可產(chǎn)生不同的孢粉,再者一些已絕滅植物產(chǎn)生的孢粉至今也已完全絕跡。因此孢粉化石的分類與命名常常是多種分類系統(tǒng)并存,意見不一成為孢粉研究中的重要問題之一。
化石孢粉
在前寒武紀(jì)已經(jīng)出現(xiàn)了孔型化石,但直至泥盆紀(jì),化石孢子在地層中才豐富起來,原始的裸蕨化石花粉少量出現(xiàn)在泥盆紀(jì),到早石炭世以后花粉大量出現(xiàn)。最早的可靠的被子植物門花粉為單溝型的,出現(xiàn)于早白堊世的巴列姆期,到晚白堊世方成為孢粉組合中的主要成分。
化石花粉的研究工作要求特殊的采樣、分離、統(tǒng)計計算及解釋等一系列技術(shù)方法。
孢粉樣品可以采自天然剖面或鉆孔巖心,重要的是采樣要嚴(yán)格,避 免上下層位及現(xiàn)代花粉的污染,天然剖面要除去風(fēng)化的表面,采集應(yīng)自下而上,巖心要去掉表層以免泥漿及其他污染。
要從采集的沉積物中將孢粉提取出來,要經(jīng)過物理和化學(xué)的方法處理,去掉礦物質(zhì)及孢粉以外的其他有機化合物,使花粉富集起來。
富集后的孢粉保存于乙醇,2-甲基-2-丙醇、硅油或丙三醇等介質(zhì)中。制片時取其一滴置于載玻片上加以硅油、甘油膠、中性樹膠等折光率高的介質(zhì),覆以蓋玻片即可以觀察。
孢粉的觀察通常在放大400~1000倍的光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行,也可將孢粉作超薄切片;用透射電鏡研究外壁的結(jié)構(gòu),用掃描電鏡研究孢粉表面紋飾及萌發(fā)孔的結(jié)構(gòu)。
晚新生代孢粉的鑒定是通過與現(xiàn)代植物孢粉薄片的對比而完成的,近年來一些實驗室建立現(xiàn)代與化石花粉形態(tài)數(shù)據(jù)庫,用計算機來檢索,使孢粉的鑒定工作更加快速、準(zhǔn)確。
晚新生代以前的孢粉中有許多是絕滅類型,因此不能與現(xiàn)代植物孢粉直接對比,而常采用器官屬和形態(tài)屬這種半人為或人為的命名方法。
孢粉鑒定完成后,還需要統(tǒng)計各類孢粉的數(shù)量并計算它們相互間的數(shù)量關(guān)系。每個樣品所需統(tǒng)計的孢粉數(shù)量與研究目的有關(guān),一般從150粒至上千粒不等。
研究對象
孢粉學(xué)的研究對象除了現(xiàn)代和化石的孢子和花粉外,廣義的孢粉學(xué)還包括地質(zhì)時期中,在顯微鏡下看到的菌類、單細(xì)胞藻類及部分群體,如菌類孢子、雙鞭毛蟲門、硅藻、硅鞭藻、盤星藻、雙星藻、雙星藻綱、疑原化石類等。
應(yīng)用領(lǐng)域
孢粉統(tǒng)計的結(jié)果通常是繪成花粉圖式來加以表達(dá),即把各類花粉類型的百分比或濃度沉積率在一個地層序列或時間序列中表示出來。近年來計算及繪圖工作都可以用電子計算機完成。
為了便于花粉資料的解釋,一般將花粉譜劃分為若干個花粉帶,劃帶的主要原則是一個帶內(nèi)的花粉譜應(yīng)有一定的相似性,帶內(nèi)花粉譜之間的差別應(yīng)小于帶之間的差別?;ǚ蹘У膭澐挚梢詰{直觀,也可以用多元分析的方法,常用的有聚類分析、主成分分析等。
確定沉積年代,進(jìn)行地層對比
花粉分析的結(jié)果可以用于確定沉積年代,進(jìn)行地層對比。由于植物界由低級到高級的不可逆轉(zhuǎn)的變化,每一個地質(zhì)時代都有著這一進(jìn)化線上特定的植物群,由此就可以進(jìn)行判斷。
推斷氣候
花粉分析還可以用來推斷沉積時期的古氣候、古地理及應(yīng)用于古生態(tài)古群落的研究等。這是采用“將今論古”的思想,使用這個方法的前提是假定同類植物在地質(zhì)歷史時期的生態(tài)要求大體與現(xiàn)代一致,因而不能用于太老的地層,一般用于新生代,特別是第四紀(jì)。
石油鉆探
在石油鉆探中,大型化石不僅難以找到,而且易被粉碎。這時,體小、量多的孢粉就成為地層對比的重要手段,還能為尋找生油層及儲油層提供古生態(tài)及古地理的重要信息。從原油中分離出來的孢粉,可以指示石油生成的地層年代及其遷移的過程;分析巖心中的孢粉及海相化石,并計算其此值的變化,可以指示石油形成的地點及層位。當(dāng)前根據(jù)孢粉的顏色來推斷石油的成熟度,并以指導(dǎo)石油勘探的方法被廣泛的應(yīng)用于世界各國中國石油天然氣集團(tuán)有限公司中。
參考資料 >