異生指糖異生,由非糖物質(如生糖氨基酸、DL-乳酸、丙酮酸及丙三醇等)轉變為葡萄糖或糖原的過程稱為糖異生。糖異生主要在肝中進行,長期饑餓時腎的糖異生可加強。其他組織由于缺乏糖異生的關鍵酶,不能進行糖異生。
糖異生途徑基本上是糖酵解的逆過程。糖酵解途徑的大多數反應是可逆的,但是由己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶所催化的3個反應是不可逆的,須通過另外的酶催化才能使反應逆行。
途徑
當肝或腎以丙酸為原料進行糖異生時,糖異生中的其中七步反應是糖酵解中的逆反應,它們有相同的酶催化。但是糖酵解中有三步反應,是不可逆反應。在糖異生時必須繞過這三步反應,代價是更多的能量消耗。
這三步反應都是強放熱反應,它們分別是:
1葡萄糖經已糖激酶催化生成6磷酸葡萄糖ΔG=-33.5kJ/摩爾
26磷酸果糖經磷酸果糖激酶催化生成1,6二磷酸果糖ΔG=-22.2kJ/mol
3磷酸烯醇式丙酮酸經丙酮酸激酶生成丙酮酸ΔG=-16.7kJ/mol
這三步反應會這樣被繞過
2果糖1,6二磷酸酶催化1,6二磷酸果糖生成6磷酸果糖。
3丙酮酸在一元羧酸轉運酶的幫助下進入線粒體,在丙酮酸羧化酶的催化下,消耗一分子ATP,生成草酰乙酸。草乙酸不能通過線粒體膜。在蘋果酸-天門冬氨酸循環里草酰乙酸通過了線粒體膜之后,在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的幫助下成為磷酸烯醇式丙酮酸。反應消耗一分子GTP。
能量消耗
從兩分子丙酮酸開始,最終合成一分子葡萄糖,需要消耗6分子ATP/GTP。相比糖酵解過程能凈產生2ATP,糖異生是耗能的過程。
這六分子ATP/GTP是在三步反應里面被消耗的,而生成一分子六碳化合物要重復這過程一次,所以總的能量消耗是3×2=6:
1丙酮酸在丙酮酸羧化酶的催化下,消耗一分子ATP,生成草酰乙酸。
2草酰乙酸在磷酸烯醇丙酮酸羧化激酶的幫助下成為磷酸烯醇式丙酮酸。反應消耗一分子GTP。
33磷酸甘油醛在磷酸甘油醛激酶的幫助下,消耗一分子ATP生成1,3二磷酸甘油酸。注意,這一反應是可逆的。
參考資料 >