動(dòng)力蛋白是纖毛中的一種蛋白配位化合物。其具有三磷酸腺酶(atp酶)活性,能分解ATP產(chǎn)生蛋白結(jié)構(gòu)型的變化,從而引起纖毛的運(yùn)動(dòng)。存在于上皮組織的假?gòu)?fù)層纖毛株?duì)钌掀ぶ小H绾粑拦芮坏膬?nèi)表面有很多纖毛,依賴于動(dòng)力蛋白,這些纖毛能將呼收分泌的黏液及其所黏附的細(xì)菌和灰塵等異物,借纖毛節(jié)律性運(yùn)動(dòng)而排出體外。
dynein
另外動(dòng)力蛋白是細(xì)胞質(zhì)中的一個(gè)大的蛋白質(zhì)復(fù)合體,在有絲分裂中具有復(fù)雜的功能,參與核膜破裂、紡錘體組裝、染色體運(yùn)動(dòng)、紡錘體檢查點(diǎn)失活等。它也在細(xì)胞內(nèi)膜細(xì)胞器(如線粒體,高爾基體)的運(yùn)輸中有重要功能,線粒體主要為細(xì)胞產(chǎn)生能量,而高爾基體則合成蛋白質(zhì)。動(dòng)力蛋白將三磷酸腺苷(atp,細(xì)胞的主要能源)轉(zhuǎn)化為機(jī)械力,這種轉(zhuǎn)化類似于發(fā)動(dòng)機(jī)驅(qū)動(dòng)汽車,動(dòng)力蛋白轉(zhuǎn)化機(jī)械能,運(yùn)輸象線粒體這樣大的細(xì)胞器,從而完成各種功能,如產(chǎn)生能量,生產(chǎn)蛋白質(zhì)及維護(hù)細(xì)胞正常。以及在細(xì)胞分裂中,提供了機(jī)械能協(xié)助染色體的分離。
分類
動(dòng)力蛋白可以分為兩類,即細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白和軸絲動(dòng)力蛋白。軸絲動(dòng)力蛋白也被稱為纖毛動(dòng)力蛋白或鞭毛動(dòng)力蛋白。
軸絲動(dòng)力蛋白
重鏈:DNAH1, DNAH2, DNAH3, DNAH5, DNAH6, DNAH7, DNAH8, DNAH9, DNAH10, DNAH11, DNAH12, DNAH13, DNAH14, DNAH17
輕鏈:DNAL1,DNAL4
細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白
重鏈:DYNC1H1, DYNC2H1
中間鏈:DYNC1I1, DYNC1I2
中間輕鏈:DYNC1LI1, DYNC1LI2, DYNC2LI1
輕鏈: DYNLL1, DYNLL2, DYNLRB1, DYNLRB2, DYNLT1, DYNLT3
功能
軸絲動(dòng)力蛋白可以使纖毛和鞭毛滑動(dòng),軸絲動(dòng)力蛋白只在有纖毛和鞭毛結(jié)構(gòu)的細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)。而細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白則在所有的動(dòng)物細(xì)胞和絕大部分植物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)。細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白履行細(xì)胞生存所必須的職能,如物質(zhì)運(yùn)輸和中心體裝配。細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白可以沿著微管進(jìn)行性移動(dòng),即動(dòng)力蛋白其中一個(gè)桿總是鏈結(jié)在微管上,依靠這種方式,細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白可以持續(xù)移動(dòng)很長(zhǎng)距離而不與微管分離。細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白同樣有助于對(duì)高爾基體和其他細(xì)胞器的定位。它同樣可以幫助內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、溶酶體進(jìn)行物質(zhì)運(yùn)輸。動(dòng)力蛋白也可能參加了染色體的定位與細(xì)胞分裂。動(dòng)力蛋白沿神經(jīng)元軸突運(yùn)輸細(xì)胞器和微管片斷的過程被稱為軸漿運(yùn)輸。
結(jié)構(gòu)
動(dòng)力蛋白是由多較小的亞基組成的復(fù)雜的蛋白質(zhì)。細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白與軸絲動(dòng)力蛋白具有一些相同的亞基,也具有一些獨(dú)有的亞基。
細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白
細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白具有150萬(wàn)約翰·道爾頓分子質(zhì)量,包含大約14個(gè)亞基。其中4個(gè)被稱為重鏈,具有52萬(wàn)道爾頓分子質(zhì)量,具有ATP酶活性,因而負(fù)責(zé)沿微管的運(yùn)動(dòng)。細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白還具備2個(gè)12.9萬(wàn)道爾頓的中間鏈,被認(rèn)為是動(dòng)力蛋白用于錨定貨物。目前對(duì)于其他4個(gè)中間鏈和輕鏈的認(rèn)識(shí)較少。
具有有atp酶活性的重鏈構(gòu)成動(dòng)力蛋白球狀"頭",動(dòng)力蛋白“頭”和細(xì)胞其他部分由兩個(gè)突起物連接。其中一個(gè)突起物為卷曲狀的螺旋狀桿,通過與微管的反復(fù)結(jié)合與分離,使動(dòng)力蛋白在微管上“行走”。另外一個(gè)突出物為延長(zhǎng)尾,結(jié)合至中間鏈和輕鏈上,負(fù)責(zé)運(yùn)輸貨物與動(dòng)力蛋白的連接。重鏈在整個(gè)動(dòng)力蛋白中的輪流活動(dòng)使單個(gè)動(dòng)力蛋白在不脫離微管的情況下長(zhǎng)距離運(yùn)輸貨物。
在真核生物有絲分裂中的動(dòng)力蛋白需要由動(dòng)力蛋白激活蛋白激活。動(dòng)力蛋白激活蛋白可促使動(dòng)力蛋白與運(yùn)輸貨物結(jié)合,也可以調(diào)節(jié)動(dòng)力蛋白的活動(dòng)。
軸絲動(dòng)力蛋白
軸絲動(dòng)力蛋白依據(jù)生物的不同具有一到三個(gè)不等同的重鏈,每一個(gè)重鏈有一個(gè)環(huán)狀馬達(dá)結(jié)構(gòu)域,一個(gè)起跟蹤作用的卷曲微管以及一個(gè)延長(zhǎng)尾來(lái)連接同一軸絲中的其他微管。當(dāng)水解atp時(shí)重鏈馬達(dá)結(jié)構(gòu)域會(huì)經(jīng)歷一個(gè)構(gòu)像變化,因而帶動(dòng)動(dòng)力蛋白以“桿”作為支點(diǎn)運(yùn)動(dòng)。
歷史
動(dòng)力蛋白在1936年對(duì)纖毛和鞭毛運(yùn)動(dòng)的研究中被首次發(fā)現(xiàn)和命名,20年后,在軸絲動(dòng)力蛋白被發(fā)現(xiàn)之后,細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白也被分離和鑒定。
注釋
1, ^Schroer, T.A. ; Steuer, E.R. ; Sheetz, M.P.. Cytoplasmic dynein is a minus end-directed motor for membranous organelles. Cell. 1989, 56 (6) (英文).
2, ^Dixit, R. et al.. 科學(xué)雜志/17January2008/Page4/10.1126/science.1152993 Differential Regulation of Dynein and Kinesin Motor Proteins by Tau. Scienceexpress. 2008 (英文).
3,^ Gerald Karp, Peter Van der Geer. Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiment. Wiley. 2005年: 346-358. ISBN9780471656654(英文).
4, ^翟中和 王喜忠 丁明孝 細(xì)胞生物學(xué). 北京市: 高教社 2007年. ISBN9787040207668(中文).
參見
分子馬達(dá)
驅(qū)動(dòng)蛋白
參考資料 >