狼蛛科(食蟲類:Lycosidae),別名褓姆蛛,是蛛形綱蜘蛛目下的一科。截至2023年,在ITIS的分類標準中該科共有125個屬,2397種。該科動物廣泛分布在全球,不同種類的分布范圍有一定的地域性,是一類多數不結網的蜘蛛。
狼蛛科動物體長3-25毫米,體形大小差異較大。大多數狼蛛呈栗色。其為三爪類游獵性蜘蛛,善走能跳,行動敏捷,能捕食多種昆蟲,食量大。狼蛛科動物是無篩器蜘蛛,雌蛛在繁殖時主要負責提供卵細胞,進行產卵 、護卵 、攜幼等活動;雄蛛僅負責提供精細胞。雄蛛觸肢脛節無突起,雌蛛具有用紡器攜帶卵囊和腹部攜幼等特殊行為而區別于其他科蜘蛛。
截至2018年,狼蛛科下共有21種被IUCN收錄,其中3種為極危(CR)、6種瀕危(EN)、3種易危(VU)。狼蛛科動物能有效控制飛虱和大葉蟬科等稻作害蟲,與此同時,稻田農藥對狼蛛棲境選擇有負面影響,過量使用化學農藥,頻繁的農事活動等均會對其造成影響,甚至帶來毀滅性災害。
命名
狼蛛科的食蟲類“Lycosidae”來源于拉丁詞“Lyeo-”,狼的意思。因其極善游獵,行動敏捷,捕食量大,性兇猛,故名狼蛛。
分類
世界
狼蛛科動物的屬及亞科分類以及屬種的歸屬一直存在爭議,最初由俄羅斯蜘蛛動物學家亞歷山大·佩特倫克維奇(Alexander Petrunkevitch)將狼蛛科動物分為5個亞科,分別是狼蛛亞科(Lycosinae)、豹蛛亞科(Pardosinae)、馬蛛亞科(Hippasinae)、圓櫛蛛亞科(Cycloteninae)和緩列蛛亞科(Bradystihinae),此后相繼出現了許多新的階元。
1979年,研究人員萊赫蒂寧(Lehtinen)等人將脈狼蛛亞科(Venoniinae)、佐卡蛛亞科(Zoicinae)劃歸入狼蛛科動物,將圓櫛蛛亞科和緩列蛛亞科移除。隨后,研究人員久津(Zyuzin)根據狼蛛科動物生殖器官的形態和結構將該科動物分7個亞科,分別是奇蛛亞科(Allocosinae)、 艾狼蛛亞科(Evippinae)、 狼蛛亞科(Lycosinae)、 豹蛛亞科(Pardosinae)、水狼蛛亞科(Piratinae)、媧蛛亞科(Wadicosinae)和脈狼蛛亞科(Venoniinae)。研究人員弗勞恩奧(Framenau)通過研究雄性狼蛛科動物的觸肢,建議建立1個新亞科Artoriina,將該科動物下分為8個亞科。
中國
中國研究人員根據中國常見狼蛛科動物形態特征提出了如下分類系統:虞留明將狼蛛科動物分成3個亞科;何繼滿和尹長民將該科動物劃分為5個亞科,但兩者劃分亞科內包含的屬劃分不一致,前者分為艾狼蛛亞科(Evippinae)、 狼蛛亞科(Lycosinae)、 豹蛛亞科(Pardosinae)、媧蛛亞科(Wadicosinae)和脈狼蛛亞科(Venoniinae),后者分為艾狼蛛亞科(Evippinae)、馬蛛亞科(Hippasinae)、 狼蛛亞科(Lycosinae)、 豹蛛亞科(Pardosinae)、媧蛛亞科(Wadicosinae)和脈狼蛛亞科(Venoniinae)。
綜合不同的分類觀點,截至2023年,國際綜合分類學信息系統(ITIS)收錄的狼蛛科動物共有125屬、2397種,部分種類的狼蛛還細分為多個亞種,被收錄的亞種共有72個。中國范圍內,已發現狼蛛科動物中的約26屬,含310種狼蛛。
形態特征
狼蛛科動物成蟲體長3-25毫米,體形大小差異較大。大多數狼蛛科動物呈栗色。狼蛛科動物是無篩器蜘蛛,頭部較高。8眼3列,黑色同型,排成4-2-2式(第1列4眼,第2、3列2眼)。前列眼較小,后兩列眼較大,后眼列寬于中眼列。整肢有側結節,肢前后齒堤具2-3齒。步足3爪,上爪有少數小齒,下爪無齒或僅1齒。足式: 4、1、2、3,第1、2對步足腹面一般具成對刺,第4對足最長,步足轉節前端腹緣有凹槽。腹部呈橢圓形,后端呈圓形。背甲正中部有縱斑。雄蛛觸肢脛節無突起,雌蛛卵囊以紡器攜帶在體后端。
分布棲息
分布范圍
狼蛛科動物在全球廣泛分布,在歐洲主要分布在墨西哥、西班牙、葡萄牙、奧地利等國,在亞洲主要分布在日本、中國、泰國等國,在美洲主要分布在美國、加拿大等國,在澳洲主要分布在澳大利亞、新西蘭等國。中國已發現的26屬310種也分布在不同區域,如河北省已發現7屬27種,浙江省已發現7屬28種。
棲息環境
大多數狼蛛科動物通常活動于田埂邊、溝邊、稻田、旱地、地表面的草地、石塊、原木或落葉層下,較潮濕的地帶或近水體的地方。少數狼蛛科動物可適應一些特定的生境,如高山的凍土帶,北極無樹木的遼闊平原,大草原,乃至密林、沙灘等。如利氏舞蛛棲息于高山草甸等有石塊或者朽木的生境;多斑熊蛛棲息于小溪、湖泊、河流和海濱等附近潮濕的生境。穴居狼蛛(Lycosa singoriensis)多生活在草原、森林、荒漠、半荒漠地帶。
生活習性
毒性
狼蛛科動物一般存在毒性,尤其是在個體受到持續騷擾,處于狂躁狀態下時,會咬向侵擾者,并向其注射毒液。被狼蛛科動物叮咬后,通常會出現腫脹、瘙癢、輕微疼痛。過去曾有觀點認為,一些生活在南美洲及澳大利亞等地的狼蛛科動物的毒液被認為會導致壞死性咬傷,但隨后有調查證明,狼蛛科動物的咬傷可能并非誘發壞死的主要因素。
覓食行為
狼蛛科動物為三爪類游獵性蜘蛛,善走能跳,行動敏捷,能捕食多種動物,食量大,食性雜,有自殘性。獵物除大葉蟬科、飛虱等小蟲外,亦喜捕食中小型蛾類,以及東方黏蟲低齡幼蟲和螻蛄,次于微蛛科(Erigonidae)和球腹蛛科(Therdiidae),占第三位。多數狼蛛科動物不以結網捕食,而是與其他蜘蛛一樣利用螯牙注射毒液麻痹獵物。為稻田中優勢種類。水狼蛛在稻田中可潛水捕食。
狼蛛科動物的捕食效率與獵物的密度、光照強度和環境溫度等因素相關。其捕食效率往往與獵物密度成正比,獵物密度越大捕食率越高,且狼蛛在獵物密度改變后能夠及時調整對獵物的捕食方法;狼蛛科動物捕食效率與光照強度成反比,強光環境下,該科動物的捕食率會下降,而處于黑暗環境中的狼蛛科動物的視覺敏感度會升高,可以更好地適應弱光環境。環境溫度對狼蛛科動物捕食效率的影響最大,過冷或過熱均會對其活動造成影響,狼蛛科動物捕食時最適宜溫度值約為26°C。
另外,狼蛛科動物存在一定的同類相食行為,并且這種行為在其覓食活動中較為常見。通常情況下,饑餓的狼蛛科動物要比飽食的狼蛛科動物同類相食的概率更高,捕食的速度也更快。并且對于一些領域行為較強的狼蛛科物種,也具有更明顯的同類相食行為。
穴居行為
狼蛛科動物大多數亞科都不結網,少數亞科會結漏斗型小網。通常情況下,狼蛛會在地面上建造一個類似管狀或炮塔的巢穴,穴無蓋,狼蛛用落葉、雜草和土屑塞住穴口,以保持穴內一定的溫度和濕度。部分種類的狼蛛一生中大多時間都在洞穴中度過,通過笨重的前腿來挖洞,如穴居狼蛛成蛛洞穴深達50厘米,塔蘭托狼蛛(Lycosa tarentula)穴深約30厘米。有些本是地表面生活的種類如獾蛛(Trochosa)、熊蛛(Arctosa)等,為了躲避干旱或嚴寒季節,也會離地營穴。舞蛛(Alopecosa)則是在石塊或朽木下方挖一小坑,大小為身體兩到三倍,常棲息于該小坑中。
其他行為
狼蛛科動物在夜間或陰天特別活躍。多數在樹干基部的落葉層中越冬。狼蛛科動物也會利用自身不太鮮艷的體色作為偽裝色,并棲息在與偽裝色最為契合的環境中,從而保護自身防御外來的侵擾。
生長繁殖
繁殖期
當雌、雄性狼蛛科動物性成熟后(即完成最后一次蛻皮),便開始進入繁殖期。一般情況下,雄蛛成熟時間較早,因此成熟雄蛛在交配前,會預先為交配活動作好準備,通過精網將精液運送到貯精囊內貯存。雌蛛在交配前會產生一種含有特異性化學信息素的蛛絲,雄蛛在完成準備工作后,通過肢體上的化學感受器感知雌蛛分泌的信息素,尋找和辨別相同種類雌蛛進行交配 。
雌蛛在繁殖時主要負責提供卵細胞,進行產卵 、護卵 、攜幼等活動 ,由于上述活動往往耗費雌蛛大量體能與時間,因此雌蛛在繁殖期會降低自身活動性,且雌蛛常常處于一種捕獵或逃避的狀態。雄蛛在繁殖活動中僅提供精細胞,通過與多個雌蛛交配使其所攜帶遺傳信息在整個種群的基因庫中占的比例逐步提升。
求偶
部分狼蛛科動物的雄性個體在繁殖期還進化出一套精巧的、變化多樣的求偶儀式。雄蛛的求偶動作包括步足、 觸肢和腹部的一系列復雜而有序的運動, 如以一定的節奏上下揮動前腿,后腿叩擊地上的葉子,發出“噼啪噼啪”的伴奏聲,因此,被人們形象地稱為“ 求偶舞蹈” 。
交配
交配活動開始前,雄蛛首先向雌蛛展示求偶動作,并用第1對腳須觸碰雌蛛,以此刺激交配活動開始。雌蛛如若接受雄蛛的交配請求,則通過搖擺步足、觸肢以及發出聲音表明接受交配。有時雌蛛匍匐不動或不驅逐求偶的雄蛛也表明接受交配。
蜘蛛目交配的姿勢十分豐富,包括以下幾種:(1)雌、雄蛛頭尾相對,雄蛛背甲背面對著雌蛛背甲腹面;(2)雌、雄蛛頭尾相對,雄蛛爬在雌蛛背上;(3)雌、雄蛛頭尾同向,雄蛛在雌蛛下面,二者腹面相對;(4)雌、雄蛛頭尾相對,二者腹面相對;(5)雌、雄蛛頭尾同向,雄蛛位于雌蛛腹部一側。但同一類群中的交配姿勢基本相同。
狼蛛科動物交配時雄蛛首先爬到雌蛛背上,頭朝向雌蛛尾端,用步足抱住并固定雌蛛,用觸肢器生殖球中的突鉤住雌蛛外生殖器垂兜。然后在引導器、頂突的輔助下,將插入器伸到交配口處。與此同時,生殖球血囊迅速充血膨大并突出于腔窩之外,插入器通過交配口進入雌蛛外生殖器,將精液送入外雌器,最后插入器從外雌器中抽出。
這種交配姿勢對雄蛛的危險性較小,當交配結束后,雄蛛可以迅即離開雌蛛,防止被雌蛛捕食。雄蛛逃走不及時,便會被被雌蛛吃掉,雄蛛被吃掉以后一些肢體碎片會進入雌蛛生殖道內,導致雌蛛再與其他的雄蛛交配時必須先拽出其生殖道內前一只雄蛛的肢體。但成功率非常低。研究人員發現每10只雌蛛中大約只有2只能成功。因此雄蛛可與多頭雌蛛交配,而雌蛛在第一次交配后,通常拒絕其他求偶的雄蛛,但也有接受多次交配的。
產卵
雌蛛交配后數天便開始產卵,產卵時雌蛛首先將蛛絲附著于周圍物體上,鋪設一個類似支架作用的產褥,隨后在產褥上結一個體長大小的絲盤并用觸肢檢查絲盤大小是否合適。絲盤通常呈平面狀或淺盤狀,作為卵袋的底部,卵通常附著于其上。蛛絲可以為卵帶遮蔽風雨。雌蛛產卵的時間僅數分鐘, 產卵時雌蛛身體呈弓狀,以此擠出粘液及卵,粘液將產出的卵粒粘集成球,防止其散落至絲盤邊緣。雌蛛產完卵后,通過在絲盤上轉動分泌蛛絲來包裹卵。隨后,雌蛛將卵袋從產褥上取下,環抱在肢、觸肢和步足之間,并將卵袋的頂與底部縫合,重新裹上蛛絲織成一個類似球形的卵袋。卵袋由2片絲膜結合而成,中央為縫合帶。卵袋最初呈白色,隨后顏色逐漸變加深,呈灰色。卵袋及卵的大小、數量隨種類不同而不同。一般來說,體型越大的狼蛛產卵越大,數量也多,卵袋也相對較大。
育幼
狼蛛科動物幼蛛孵出后群集于雌蛛腹背,幼蛛大多數時間采用“ 定著姿勢”, 但偶爾也采用“ 休息姿勢” 。 幼蛛在攀附母蛛身體的階段并不取食, 而是依靠其體內剩余的卵黃提供營養。 由雌蛛攜帶約經3-7天,待幼蛛體內的卵黃消耗盡,脫皮一次后,相繼散去,獨立生活。而多斑熊蛛雌蛛則經常會把它的卵囊放在自己的洞穴中。大多數狼蛛科雄蛛壽命較短,很少超過一年,而雌蛛則可以存活幾年時間。
人工飼養
狼蛛科動物是一類較為兇猛的動物,穴居狼蛛、 中華狼蛛(Lycosa sinensis)等經濟價值較高。人工飼養時要注意加掩蓋物,使在同一容器內接觸少,且能結網自衛。人工養殖室內室外均可。規模養殖可采取木箱、水泥池或室外建棚進行飼養。少量養殖也可用燈罩、玻璃缸、罐頭瓶等方式。 因蜘蛛的習性不同,其飼養工具亦有區別。
飼養穴居性蜘蛛(如穴居狼蛛),可采用池養的方法,即用磚砌成長、寬、高各50厘米的池子,內部填高度1/2的泥 土,人工打好洞穴,上用鐵紗封頂并留小門,以便觀察和供食。飼養游獵性蛛蜘,一般用大口的罐頭瓶、廣口瓶、標本瓶均可作為飼養工具。但瓶口應用雙層紗布封口扎緊,里邊放些曲折硬紙或細小柴梗,供蜘蛛攀緣和隱蔽時用。在同一容器內放養同一種類同樣大小的蛛類,使其勢均力敵,不致以強食弱。狼蛛食量大,食性雜,且喜吮吸活蟲體液,丟下殘骸。因此在蟲多季節,可誘捕昆蟲供作飼料,如蚱蜢、蟋蟀科、蝶 類、蒼蠅、黃粉蟲等均是優質飼料。越冬季節昆蟲少,可采用糖類、蛋白、蜂蜜配成液體飼料。日常飼養需要足水足食,避免爭食相殘的現象。
物種保護
種群現狀
狼蛛科動物的分布范圍較廣,截至2023年,該科中的海灣狼蛛(Hogna nefasta)、天堂島狼蛛(Lycosa elysae)等10種狼蛛的種群數量呈下降趨勢,余下種類的狼蛛科動物種群數量較為穩定。
致危因素
人類稻田活動對狼蛛科動物棲息生境選擇具有負面影響,過量使用化學農藥、人類頻繁的農事活動等均可能會對該科動物造成巨大災害。如阿維菌素和丁草胺等化學農藥對擬水狼蛛(Pirata subpiraticus)具有顯著的驅避作用。研究表明,化學農藥使用劑量即使處于指南推薦范圍內,擬水狼蛛對獵物的攻擊頻率、捕食效率及其活躍時間也會顯著降低。
保護級別
截至2024年,狼蛛科下動物共有40種被收錄于《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,其中3種為極危(CR)、6種瀕危(EN)、3種易危(VU)。具體保護級別情況如下表:
保護措施
主要是通過建立保護區并定期監測,以及制定相關規定予以保護。在葡萄牙,馬德拉自然公園(Parque Natural da Madeira)會定期監測大沙漠狼蛛的種群分布及數量規模變化的趨勢,為后續的保護工作提供可靠數據,還會對其主要棲息地環境進行維護。另外還嘗試向其他合適的區域遷移大沙漠狼蛛種群,以防止其在原始棲息地遭遇滅絕的風險,也可以促進觀光旅游業發展。而在圣赫勒拿島,當地在2016年,將海灣狼蛛列入無脊椎保護動物策略(St Helena Invertebrate Conservation Strategy)中,明確該物種受到環保條例的保護。
主要價值
生態價值
狼蛛科下的擬環紋狼蛛(Lycosa pseudoamulata)和擬水狼蛛(Pirata subpiraticus)等能有效控制飛虱和大葉蟬科等稻作害蟲,但現階段的害蟲防治仍以化學農藥為主,生物防治為輔。狼蛛科是土壤蜘蛛中最大的蛛科之一,對直接參與有機化合物分解的土壤動物類群有一定的調控作用,是生態系統中“碎屑食物鏈"的二級分解者。
科研價值
狼蛛科動物的毒液是生物分子的豐富來源,具有多種活性,包括調節或阻斷離子通道、抗蟲、抗癌、降壓和抗菌活性等。該科動物毒液中有許多線性抗菌肽(AMP),對多種微生物具有廣泛的活性,可以作為新型藥物模型應用。英國 《自然》周刊表明從一些狼蛛科動物的毒液中分離出來一種狼蛛毒液肽能夠通過阻斷拉伸激活離子通道(SAC) 的途徑防止心臟病。
相關文化
20世紀60年代,美國唱作人鮑勃?迪倫(Bob Dylan)在自己的人生際遇從巔峰陡然跌人低谷后,耗時多年完成《狼蛛》一書。“狼蛛”在西方不僅是一種生物,而且還具有多種形象和文化意味,其與音樂、舞蹈藝術創作的關聯尤為深入人心。
參考資料 >
Species.物種2000中國節點.2023-09-10
Lycosidae.ITIS.2023-09-10
Lycosidae - FamilyRemove.IUCN.2023-10-11
wolf-spider.britannica.2023-09-10
Wolf Spider.Jharna Resort.2023-10-26
Hogna ingens.IUCN.2023-10-26
Hogna nefasta.IUCN.2023-10-26