狒狒屬(Papio)隸屬于靈長目,猴科。狒狒屬共有6個物種,分別為東非狒狒(Papio anubis)、草原狒狒(Papio cynocephalus)、阿拉伯狒狒(Papio hamadryas)、Papio kindae、幾內亞狒狒(Papio papio)、豚尾狒狒(Papio ursinus)。狒狒肩高約為50-76厘米,體重約為9-31千克,不同物種間雌性體型相近,雄性體型差異明顯。不同物種毛色各異,有黃色、紅色、橄欖灰色、黑色等。狒狒面部、手掌、腳底均無毛,在臉的兩側有一簇毛,雄性狒狒脖子的周圍有一圈較長的鬃毛;屁股大且無毛,可以變成紅色。狒狒的尾巴一般抬起成拱形,不同物種拱形形狀有明顯差異。阿拉伯狒狒壽命長約20-40年。
狒狒分布在非洲和阿拉伯地區,包括埃塞俄比亞、幾內亞、幾內亞比紹、贊比亞、肯尼亞、沙特阿拉伯、馬里等國;它們的棲息環境多種多樣,包括熱帶草原、半干旱森林、熱帶雨林等。
2008年,幾內亞狒狒被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》ver 3.1——近危(NT);2019年-2021年期間,其余5種狒狒先后被列入無危(LC)。2023年,狒狒屬所有物種均被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)附錄Ⅱ。
分類
“Baboon”在英語中是猴子的名字,可以追溯到14世紀。這個詞來自一個或多個古法語單詞,包括“babuin”(13世紀),意思是愚蠢或愚蠢的人;以及“babine”,意思是動物的厚嘴唇(13世紀中期)。
狒狒屬是在1777年由德國自然學家約翰·克里斯蒂安·波利卡普·埃爾克斯勒本(Johann Christian Polycarp Erxleben)首次正式描述的。
狒狒屬有以下6個物種:
東非狒狒、草原狒狒、幾內亞狒狒、豚尾狒狒曾經均被視作是阿拉伯狒狒的亞種,英國科學家格羅夫斯(Groves)等人在觀察這些動物的形態特征以及行為模式后將其獨立為不同的種。美國科學家格拉布(Grubb)等人和英國科學家格羅夫斯(Groves)等人確認了草原狒狒的三個亞種,分別是:Papio cynocephalus cynocephalus,P. c. ibeanus,P. c. kindae,其中P. c. kindae于2008年被獨立為單獨的一個種,即Kinda Baboon。豚尾狒狒被學界廣泛接受的有三個亞種,分別是:P. ursinus ursinus,P. u. griseipes,P. u. ruacana。
演化
狒狒大約在250萬年前作為一個屬出現,隨后分化為許多亞物種,這些亞物種今天覆蓋了整個撒哈拉以南非洲——豚尾狒狒發現于非洲南部;草原狒狒和東非狒狒發現于非洲東部;幾內亞狒狒則是在非洲西部有小范圍分布;阿拉伯狒狒則主要在埃塞俄比亞、厄立特里亞和阿拉伯半島被發現。遺傳數據表明,該屬起源于非洲南部,隨后分布在非洲其他地區;現代狒狒表現出的許多生態和行為特征契合非洲南部更新世季節性很強、條件惡劣的環境,這同樣也反映了它們起源于非洲南部。有部分狒狒自然遷徙到阿拉伯半島,在紅海沿岸生活下來,最后形成了阿拉伯狒狒。
與人類一樣,阿拉伯狒狒是唯一一種出現在進化舞臺上與非洲大草原生物群落的出現有關的現存靈長目動物。因此,它們的適應反映了熱帶草原條件所施加的選擇壓力。這些壓力包括更多陸地生活方式造成的壓力,需要應對比森林水果分布更稀疏、波動更大的食物來源,以及由于潛在捕食者數量更多和樹木覆蓋減少而帶來的更大的捕食風險。與早期人類一樣,狒狒似乎通過生態策略(它們有選擇地利用各種食物類型的能力)和社會策略(形成大型復雜群體)來應對這些挑戰。
形態特征
狒狒頭體長約為50-114厘米,肩高約為50-76厘米,體重約為9-31千克;非洲各地狒狒的體重對環境變化高度敏感——生活在非常干燥或非常潮濕的棲息地的狒狒比生活在溫和氣候中的狒狒大。不同物種的雌性狒狒體型大多相近,雄性狒狒的體型則存在明顯的物種差異;阿拉伯狒狒和豚尾狒狒雌雄個體的體型差異最大。狒狒的毛色有黃色、紅色、橄欖灰色、黑色等,存在明顯的物種差異,毛色也是部分物種區分亞種的一個判別標準。
狒狒面部、手掌、腳底均無毛,在臉的兩側有一簇毛,屁股大且無毛,可以變成紅色。狒狒擁有狗一樣的鼻子、有力的下顎、鋒利的犬齒以及厚厚的皮毛,在雄性狒狒脖子的周圍有一圈較長的鬃毛。不同于其他舊大陸猴,狒狒的尾巴沒有抓握的能力。
狒狒有大的坐胼胝,雄性狒狒的坐胼沿著中線融合,雌性狒狒的坐胼胝則是完全分開。胼胝附近的皮膚一般無毛,根據物種的不同呈現為黑色或是紅色。在懷孕中期,雌性狒狒腹部皮膚會愈發腫脹變紅,臀部變得更為粗糙。狒狒一般四足爬行,大部分物種后肢僵硬。狒狒的手指較長,可以握住或是夾起物體。狒狒的尾巴一般抬起成拱形,不同物種拱形形狀有明顯差異。
分布棲息
分布范圍
狒狒屬動物僅分布在非洲和阿拉伯地區。
下表為狒狒屬各物種的具體分布范圍:
棲息環境
狒狒棲息環境多種多樣,包括熱帶草原、牧草地、灌木叢、干草原(指西伯利亞地區一帶沒有樹木的大草原)、半干旱森林、半沙漠地區以及雨林地區。。該屬下部分物種的具體棲息環境如下表:
習性
覓食習性
狒狒是一種雜食性動物,它們的食物涵蓋了各種植物(禾本植物、非禾科草本植物)、小昆蟲以及一些小型動物(魚類、貝類、鳥類、草兔等),它們有時也會對其他動物的蛋下手。在取食植物時,狒狒主要取食葉子、嫩芽、花、漿果等部位,它們也可以用手指挖掘植物隱藏在地下的球莖、鱗莖。因此和其他靈長目動物相比,狒狒對于棲息地食物資源的要求更低。狒狒擁有僅靠禾科植物以及非禾科草本植物維生的能力,這也是它們可以生存在沒有樹木的大草原的原因。狒狒的捕食模式存在明顯的機會主義,它們每天會爬行幾千米的路程尋找食物。
狒狒會和群體中的其他狒狒分享食物,有研究觀察到狒狒和群體中的其他狒狒分享羚羊尸體的現象。
社群行為
狒狒是一種群居動物,具有明顯的社群行為,它們通常以50名左右成員的群體進行睡覺、進食、遷徙以及社交。例如草原狒狒通常以分布廣泛、間隔良好的形式進食,有最高300名成員的群體記錄。阿拉伯狒狒一個群體中一般只有一只成年雄性狒狒;其他種狒狒群體通常由幾名雄性、兩倍于雄性的雌性以及幼崽組成,雌性和幼崽組成的家庭單位構成了這個群體的核心。
狒狒中具有有明顯的等級序位和嚴明的紀律。通常由一只占優勢的雄性來管理隊伍。雄性通常按年齡和體型排列,而雌性通常按出生順序排列。狒狒群體由不同數量的家庭組成,每個家庭都有母系。狒狒雌性也表現出強大的統治等級,在母系內部和母系之間都有組織,彼此關系密切的雌性往往具有相似的統治等級。
這是由于女兒從母親那里“繼承”了等級——成年雌性狒狒支持年幼的女兒免受其他成年成員的攻擊,進而女兒開始支配母親能夠支配的所有雌性。因此,在群體的統治等級中,女兒會排在母親的后面。雌性狒狒也可以通過它們的父親建立親緣關系,尤其是在非洲南部的豚尾狒狒,在那里,領頭的雄性狒狒可以壟斷大多數交配權。因此,在一段時期內出生的許多嬰兒將共享同一個父親。因此,一支群體中的所有雌性狒狒都是由它們的母親、父親或兩者聯系在一起的。
可能是為了避免近親繁殖,成年雄性狒狒會離開出生的群體,進入其他群體,隊伍的選擇取決于當時可生育的雌性狒狒的數量。一般第一次進入其他群體的雄性狒狒會表現出強烈的攻擊性,去爭奪領頭的位置,如果成功了,它們可以獲得幾個月甚至長達兩年的統治權;然而,較為年長的狒狒進入其他群體時則往往沒有侵略性。
交流行為
叫聲交流:狒狒的叫聲短而響亮,常見的叫聲包括吠叫、咕嚕聲、咆哮、尖叫、汪汪叫、咔噠聲等,可在不同的環境中使用。豚尾狒狒在群體前進時會通過大叫調度隊形,形成成年雄性和成年雌性位于群體的前部和后部、亞成體位于后部、幼年位于群體中心部分的陣型。
觸覺交流:觸覺交流形式包含梳理毛發、鼻對鼻接觸等。其中,梳理毛發是維持群體社會關系的重要方式。
手勢及面部表情:表達友好的臉和咂嘴,在交流中起著重要作用;同時有些威脅也是通過面部表情或手勢來傳達的。一項基于60只圈養狒狒的研究表明狒狒更傾向于使用右手進行手勢交流,群體水平下成年狒狒的右手偏利程度比年輕狒狒更強。
嗅覺交流:雌性狒狒在發情期分泌的脂肪酸對雄性狒狒有吸引作用。
繁殖習性
狒狒群體中地位中上的年長雄性個體可以通過排除競爭對手進而和雌性個體形成穩定的配偶關系。年輕的雄性狒狒經常試圖從年長的雄性那里“偷走”雌性,但這些年長的雄性可能會結成聯盟來阻止這種情況的發生。雄性狒狒能否成功與雌性狒狒交往往往決定于它與該雌性的長期關系。雌性更傾向于與異性合作,在非發情期,它們經常以一種友好的方式與異性交往。這些雄性通常會在雌性與其他雌性或雄性的沖突中支持雌性,并在同伴沖突中支持雌性的后代。
其他習性
不同于其他猴科動物,狒狒大部分時間生活在地面上;但是為了躲避捕食者的威脅,狒狒會在樹上進食、睡覺以及警戒。
在雌性狒狒和雄性狒狒之間,存在一種類似“友誼”的互助行為,在雌性狒狒懷孕期間,一只雄性狒狒會保護它和它的幼崽;這種行為可能是為了防止新加入群體的雄性狒狒殺害群體內原有的幼崽。在東非狒狒中,這種行為更多則發生在受孕之前,雄性狒狒的保護行為更多的不是保護幼崽,而是通過這種保護更有可能得到交配的機會。
生長繁殖
性成熟
雌性狒狒在3-6歲迎來月經初潮;雄性狒狒則在4-6歲時進入青春期,精子成熟時間可能早于體型成熟時間。雄性豚尾狒狒的睪丸在成年期繼續生長,直到達到完全成年的體型,而雄性阿拉伯狒狒的睪丸在雄性還是亞成體時就結束了生長發育,這就導致雄性阿拉伯狒狒的睪丸明顯比雄性豚尾狒狒的小。
繁殖方式
狒狒屬的交配繁殖存在兩種模式。其中一種存在于除了阿拉伯狒狒以外的所有狒狒群體中,這些群體中存在多個雄性以及雌性個體,繁殖季節中會有多對雌雄個體進行交配;另外一種模式主要存在于阿拉伯狒狒的群體,這些群體中只有一個雄性個體,交配模式呈現一雄多雌的特征,在東非狒狒、草原狒狒、豚尾狒狒的群體中也偶有發現。
發情交配
狒狒沒有固定的繁殖季節,大部分物種全年繁殖,發情高峰期在5-6月。當雌性狒狒開始發情時,屁股會變紅變大。在多雌多雄的群體中,發情期的雌性狒狒會通過生殖器附近的有色膨脹部位吸引雄性狒狒,嗅覺信號(發情期雌性狒狒分泌脂肪酸)也有助于它們“告訴”雄性狒狒它們已經進入了發情期;被吸引的雄性狒狒則是通過競爭獲得交配權。雌性狒狒一般通過把后軀展示給雄性狒狒表示其接受了這個性伴侶。雌性豚尾狒狒整個發情期均可以交配,交配高峰期處在發情期中段,有報道雌性豚尾狒狒在發情期中段有15-20天中均進行了交配。不同阿拉伯狒狒的交配頻率存在差異,例如雌性草原狒狒一小時可以交配1-6次,雌性阿拉伯狒狒一小時可以交配7-14次。
妊娠產仔
在受孕成功后,狒狒進入長約6個月的妊娠期。妊娠期的狒狒不會進行性交,陰部皮膚呈現為紅色凹痕。一只雌性狒狒一次通常只會產下一個幼崽,偶有雙胞胎的記錄。剛剛生產完的狒狒需要過12-34個月后方可再次產仔;雌性狒狒即使很老,也可以繁殖。
生長發育
新生兒狒狒重約1千克,它們會緊緊抓住母親的胸毛,整天呆在母親懷中,僅靠乳汁維生。剛出生幼仔的體毛為黑色,只有臉部、耳朵和臀部是紅色的,它們保持這種顏色直到接近斷奶年齡,褪毛成更像該物種成體的體色。新生兒主要由其生母哺育,雌性狒狒照顧它們的幼崽,帶著它們,給它們梳理毛發,并在與同伴的激烈競爭中保護它們。3-4個月后,狒狒開始斷奶。狒狒在接近1歲之前都是和母親一起睡覺的。1年左右的狒狒即可開始自立。接近出生2年時,狒狒平均每三個月體重增長0.5千克。在6-8年左右,狒狒開始成年。野生狒狒的壽命約為20-40年。
物種保護
物種現狀
截至2023年,該屬的整體種群現狀相關統計數據較缺乏,屬下部分物種略有介紹。以幾內亞狒狒為例,該物種除了在塞內加爾尼奧科羅—科巴國家公園(Niokolo-Koba National Park)內受到保護外,其他棲息地的狒狒面對幾內亞和馬里的大規模農業擴張、樹木砍伐、為保護作物和獲取肉類而進行的直接狩獵數量已經普遍減少。
保護級別
2004年,幾內亞狒狒被列入《幾內亞比紹紅色瀕危物種名錄(the Red List of threatened 物種 of Guinea-Bissau)》。
2023年,狒狒屬所有物種均被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)附錄Ⅱ。
致危因素
除了幾內亞狒狒和豚尾狒狒,狒狒屬其他動物在《非洲自然保護公約》中均被列為害獸,在部分非洲地區狩獵狒狒并不違法,這也導致當地居民會狩獵狒狒作為食物或是換取金錢。幾內亞狒狒的天敵豹在它的棲息地已近乎匿跡,其威脅主要來自人類。農地的擴展正在侵犯它的自然棲息地,由于狒狒也會挖取農作物,因此經常被當地人當作害物驅趕甚至獵殺。同時,部分阿拉伯狒狒攜帶有梅毒病毒,會通過性行為傳播給其他狒狒。人類狩獵、棲息地減少、梅毒等疾病的傳播雖然會造成一定的種群數量減少,但不構成主要威脅。除此之外,阿拉伯狒狒還被用于大量的醫學研究。幾內亞狒狒被大量出口到其他國家作為實驗動物。
保護措施
主要價值
狒狒是食物網中重要的一環,在生態系統中扮演著重要的角色。它們傳播種子;在拉起植物尋找鱗莖和塊莖為食時,可以使土壤通氣;它們也是很多食肉動物的食物。
在狒狒原產地,當地居民會狩獵狒狒食用,皮毛可以做衣物和裝飾品。
狒狒屬動物是一種優秀的模式動物,可以用于藥物研究、病毒研究等醫學實驗。
參考資料 >
Papio Erxleben, 1777.Integrated Taxonomic Information System - Report.2023-05-28
狒狒屬.IUCN.2024-08-31
附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ.《瀕危野生動植物種國際貿易公約》.2023-05-28
Baboon.African Wildlife Foundation.2023-05-28
Papio baboons.Animal Diversity Web.2023-05-28
Facts About Baboons.livescience.2023-05-28
UCN-東非狒狒.The Red List Partnership.2023-05-28
草原狒狒.IUCN.2023-05-28
阿拉伯狒狒.IUCN.2023-05-28
Papio kindae.The Red List Partnership.2023-05-28
幾內亞狒狒.IUCN.2023-05-28
豚尾狒狒.IUCN.2023-05-28
Papio anubis.Animal Diversity Web.2023-05-28
Papio cynocephalus.Animal Diversity Web.2023-05-28
Papio hamadryas.Animal Diversity Web.2023-05-28
Kasanka Baboon.Kasanka Baboon Project.2023-05-28
Papio papio.Animal Diversity Web.2023-05-28
Papio ursinus.Animal Diversity Web.2023-05-28