松材線蟲（食蟲類：Bursaphelenchus xylophilus），是滑刃科傘滑刃屬動物。松材線蟲雌、雄蟲都呈蠕蟲形，蟲體細長，長1毫米左右。唇區(qū)高，縊縮顯著；口針細長。雌蟲陰門開口于蟲體中后部73%處，上覆以寬的陰門蓋，尾亞圓錐形，少數(shù)有微小的尾尖突；雄蟲交合刺大，交合刺遠端膨大如盤，尾似鳥爪，交合傘在尾端呈鏟狀。
松材線蟲原產(chǎn)北美，目前分布于美國、加拿大、墨西哥、韓國、日本、葡萄牙、西班牙等多個國家。松材線蟲棲息于森林、風(fēng)景區(qū)中的松樹體內(nèi)的樹脂道里；其植物寄主主要是松屬植物，如北美短葉松（Pinus banksiana），還可寄生非松屬的其它針葉樹，如香脂冷杉（Abies balsamea）。
松材線蟲是一種入侵物種，是一種世界性檢疫性線蟲。松材線蟲接觸和侵入寄主必須通過昆蟲介體攜帶傳播；會引起松樹發(fā)生松材萎蔫病而后整株枯死，該病是林業(yè)生產(chǎn)的一大威脅，可從預(yù)防線蟲對松樹的侵染和消除傳病介體兩方面來防治此病。
形態(tài)特征
松材線蟲雌、雄蟲都呈植物病原線蟲形，蟲體細長，長1毫米左右它的唇區(qū)高，縊縮顯著；口針細長，其基部微增厚；半月體在排泄孔后約2/3體寬處。
松材線蟲雌蟲陰門開口于蟲體中后部73%處；上覆以寬的陰門蓋。雌蟲尾亞圓錐形，末端寬圓，少數(shù)有微小的尾尖突；雄蟲交合刺大，弓狀，成對，喙突顯著，交合刺遠端膨大如盤。雄蟲尾似鳥爪，向腹面彎曲，尾端為小的卵狀交合傘包裹，退化的交合傘在光學(xué)顯微鏡下不易看見，交合傘（尾翼）是尾的角質(zhì)膜的延伸，在尾端呈鏟狀，由于邊緣向內(nèi)卷曲，從背面觀呈卵形，從側(cè)面觀呈尖圓形。
松材萎蔫病病株中的松材線蟲幼蟲蟲體前部和成蟲相似，但其后部則因腸內(nèi)積聚大量顆狀內(nèi)含物，以至呈暗色并接結(jié)構(gòu)模糊；幼蟲尾亞圓錐形。
松材線蟲中食道球卵圓形，占體寬的2/3以上，瓣膜清晰；食道腺細長葉狀，覆蓋于腸背面；排泄孔的開口大致和食道與腸交接處平行。雌蟲卵巢單個，前伸；后子宮囊長190微米，約為陰肛距的3/4。
分布棲息
分布范圍
松材線蟲原產(chǎn)北美，東亞和歐洲部分國家也有分布；分布國家包括美國、日本、中國、朝鮮、法國、加拿大、意大利、德國等。
棲息環(huán)境
松材線蟲棲息于森林、風(fēng)景區(qū)中的樹木體內(nèi)的樹脂道里。
松材線蟲寄生的樹種主要是松屬植物，可寄生于70余種針葉樹，其中松屬植物57種，包括：北美短葉松（Pinus banksiana）、白皮松（P. bungeana）、加勒比松（P. caribea）、瑞士石松（P. cembra）、美國沙松（P. clausa)、扭葉松（P. contoria）、赤松（P. densiflora）、云南松（P. vunnanensis）等。松材線蟲還可寄生非松屬的其它針葉樹，如香脂冷杉（Abies balsamea）、北美云杉（P. pungens）、花旗松（Pseudotsuga mexzeizii）等。
生活習(xí)性
覓食行為
松材線蟲以真菌菌絲和松樹的細胞（愈傷組織細胞）為食。松材線蟲可食真菌種類較多，有灰葡萄孢（Botrytis cinerea）、盤多毛孢（Pestalotia sp）、原根球殼菌（Rhizosphera sp）、長喙殼菌（Ceratocystis sp）、殼色單隔孢（Diplodia sp）、大莖點菌（Macroph-oma sp）等。
松材線蟲依靠寄主植物釋放的化學(xué)因子尋找食物，它和食物之間會發(fā)生分子識別反應(yīng)。松材線蟲在病樹中首先取食松樹細胞，并迅速繁殖，在病樹死亡后，它則以樹內(nèi)真菌等為食。
松材線蟲會通過口針分泌果膠酸裂解酶到寄主松樹組織內(nèi)部，促進果膠類物質(zhì)分解，以利于其取食。松材線蟲在取食松質(zhì)食物時口針外露，并用口唇反復(fù)多次接觸以選擇食物；與取食松質(zhì)食物不同，松材線蟲在取食灰葡萄孢（Botrytis cinera）的過程中，會先將身體移動到合適的位置，通過頭部伸縮將口唇對準(zhǔn)菌絲的橫切面，再用口針將菌絲送進口腔，表現(xiàn)出明顯的移動、定位、伸縮、取食和吞咽動作。
遷移行為
松材線蟲侵入松樹體內(nèi)初期，大多分布在侵入點周圍，幾乎不移動或移動較慢，隨后通過木質(zhì)部從樹脂道、木射線及管胞作垂直或水平方向的遷移；大概一天后，向深處移動，2～3天后，逐漸向主枝進行上下擴散。
重力會使松材線蟲向下運動。隨著溫度的升高其移動得更快；但當(dāng)45℃高溫時其運動會受阻。
趨光行為
松材線蟲不同發(fā)育階段的繁殖型幼蟲趨光性不同；繁殖期2齡幼蟲對短波長的藍光、紫光以及復(fù)合白色光源具有一定的趨向性，而繁殖期3、4齡幼蟲和成蟲對紫光卻表現(xiàn)出明顯的趨避性。與繁殖期4齡幼蟲不同，分散期4齡幼蟲對所有波長的可見光均表現(xiàn)出一定的趨避性，在一定程度上促進了分散期4齡幼蟲在寄主轉(zhuǎn)移過程中向松樹體內(nèi)移動。
蛹室效果
松材線蟲在天牛幼蟲作蛹時，會開始集合在蛹室的周圍，當(dāng)接近春天蛹做好時，在蛹室周圍的松材線蟲會更加集中。當(dāng)天牛化蛹后，擴散周期中的3齡幼蟲蛻皮成為擴散周期中的4齡幼蟲，一到天牛羽化的時期，擴散周期中的4齡幼蟲就離開蛹室壁，其常常出現(xiàn)在位于蛹室壁上的某種藍變菌子實體的突出部分上。天牛羽化后，松材線蟲開始向羽化的天牛成蟲體上移動，由天牛攜帶傳播。
剛羽化的媒介昆蟲表皮硬化前會產(chǎn)生一種長鏈蛔貳類物質(zhì)（Asc-C9）來引誘松材線蟲進入其氣管，松材線蟲即從死亡松樹轉(zhuǎn)移到媒介昆蟲身上。媒介天牛在取食補充營養(yǎng)和產(chǎn)卵過程中代謝和呼吸速率增加，導(dǎo)致其氣管內(nèi)二氧化碳含量升高，高濃度的二氧化碳能夠驅(qū)動松材線蟲從天牛氣管逸出，并通過媒介天牛在松樹上取食或產(chǎn)卵造成的傷口進入新的寄主松樹。
生長繁殖
交配
松材線蟲為雌雄異體。雌雄蟲會分泌性信息素引起異性產(chǎn)生趨向反應(yīng)；這種性引誘方式對雌、雄蟲存在相互吸引的作用；在性別比例不平衡時，雌蟲和雄蟲都存在激烈的性內(nèi)競爭。松材線蟲的整個交配過程可分為搜尋、接觸、交尾和逗留4個階段，并進一步分解為逡巡、靠近、相遇、觸摸、卷曲、定位、固定、射精、解尾、靜止和徘徊等11個動作，整個過程持續(xù)80分鐘左右，平均交尾時長為23分鐘。
產(chǎn)卵
松材線蟲雌雄蟲交尾后產(chǎn)卵，雌蟲的產(chǎn)卵期為28天；每只雌蟲產(chǎn)卵約100粒；連續(xù)產(chǎn)卵需要重復(fù)受精卵。松材線蟲的卵呈圓滑透明的長圓形，長約60微米，寬約22微米。剛產(chǎn)下的卵，處于普通的未分裂的單細胞期，有時產(chǎn)下雙細胞期的卵。
生長發(fā)育
松材線蟲的發(fā)育溫度范圍為9.5～33℃，蟲卵在28℃以上繁殖會受到抑制，在高于33℃情況下，不能繁殖。在30℃時，松材線蟲3天即可完成1個世代；25℃下，一代需要4～5天；20℃下，需要6天；15℃下，則需要12天。松材線蟲在性別比（雌性比雄性）為3.4：1時的繁殖成功效率最高，種群增長速度最快。
卵產(chǎn)下1小時后開始分裂，經(jīng)過9～12小時，繼續(xù)發(fā)育，到蟲體在卵殼內(nèi)成為三折的狀態(tài)時為止，大體上可看作1齡幼蟲。卵產(chǎn)下后19～24小時，在卵內(nèi)形成第2齡幼蟲。在卵產(chǎn)下后26～32小時（平均30個小時），第2齡幼蟲孵化。
松材線蟲有繁殖周期和分散周期，繁殖周期發(fā)生在生長季節(jié)，連續(xù)重復(fù)出現(xiàn)卵、一至四齡幼蟲和成蟲，使其群體不斷擴大；分散周期涉及松材線蟲的休眠和傳播，也包括幼蟲和成蟲各蟲態(tài)。
松材線蟲繁殖周期和分散周期都有一至四齡幼蟲，其中兩個周期中的三齡和四齡幼蟲在形態(tài)特征上有所不同，而由這二種型幼蟲發(fā)育而成的成蟲在形態(tài)上沒有區(qū)別。繁殖周期中的三齡和四齡幼蟲，蟲體前部和成蟲相似，不見生殖器官，蟲體后部則因腸內(nèi)積聚大量顆粒狀內(nèi)含物，以致呈暗色，結(jié)構(gòu)模糊，尾亞圓錐形，末端圓形，或有難以看清的極短的尾尖突。分散周期中的三齡幼蟲是由繁殖周期中的二齡幼蟲蛻變而來，和繁殖周期中的三齡幼蟲比較，其角質(zhì)膜顯著增厚，體腔內(nèi)含物濃稠，腸內(nèi)積聚類脂小滴，是松材線蟲的休眠階段；分散周期中的四齡幼蟲是由分散周期中的三齡幼蟲蛻變而來，其蟲體除角質(zhì)膜較厚外，它沒有口針，食道退化，頭園丘形，尾端明顯指狀，蟲體體表還覆蓋保護性的膠粘物。
在氣溫較高的季節(jié)，松樹體內(nèi)的松材線蟲大量繁殖，導(dǎo)致松樹很快死亡；秋末冬初，病死樹內(nèi)的松材線蟲已逐漸停止增殖，并且自然死亡；同時分散周期中的三齡幼蟲開始出現(xiàn)進入休眠階段，來年春季，當(dāng)媒介昆蟲將羽化時，它蛻皮后形成分散周期中的四齡幼蟲，即休眠幼蟲，由媒介昆蟲攜帶傳播。
雖然松材線蟲長期生活在樹體之內(nèi)，但光照能夠顯著地抑制其個體發(fā)育，其中藍光的抑制作用最強，并顯著抑制其種群數(shù)量增長。
傳播入侵歷史
國際傳播史
松材線蟲是一種入侵物種。松材線蟲原產(chǎn)于北美洲，1934年在美國長葉松（Pinus palustris）原木內(nèi)首次發(fā)現(xiàn)；1971年在日本通過接種證實松材線蟲是松樹發(fā)生枯萎的一種重要病原，美國、法國、加拿大、朝鮮、中國臺灣和大陸也陸續(xù)報道此病；美國在1979年第一次發(fā)現(xiàn)松材線蟲萎蔫病。在法國、加拿大、朝鮮、意大利、德國等國家和地區(qū)也有發(fā)生的報道。
中國傳播史
20世紀80年代松材線蟲侵入中國香港；1982年，中國大陸首次在南京中山陵發(fā)現(xiàn)松材線蟲；其后短短的十幾年內(nèi)，相繼在中國江蘇、安徽、山東省、浙江省、廣東省、湖北湖南、臺灣等省發(fā)生并暴發(fā)成災(zāi)。1986年是中國嚴重發(fā)生松材線蟲萎蔫病的年份，南京城郊和其遠郊縣枯死松樹高達21萬株以上，其中多數(shù)為松材線蟲萎蔫病病株。對比1982年南京僅發(fā)生枯死200多株，表明松材線蟲萎蔫病在中國蔓延迅速，在病區(qū)危害嚴重，是需要認真對待的一種植物線蟲病害。
到90年代，在安徽、浙江、山東和廣東等省均有發(fā)生報道，其中安徽省發(fā)展迅速，沿長江兩岸向西擴展已接近黃山，廣東省由原來局部發(fā)生的深圳市正向外蔓延，已引起各級政府和有關(guān)專家的極大重視。2003年松材線蟲在中國貴州省遵義縣和貴陽市小河區(qū)首次被發(fā)現(xiàn)。
物種危害
危害原因
在自然條件下，松材線蟲接觸和侵入寄主必須通過昆蟲介體攜帶傳播。能傳播松材線蟲的昆蟲有：松墨天牛（M. alternatus）、云杉花墨天牛（M. saltuarius）、卡羅來納墨天牛（M. catolinensis）、白點墨天牛（M. scutellatus）、增變墨天牛（M. mutator）和南美松墨天牛（M. titillator）等。
松材線蟲的侵入部位是在松樹傷口內(nèi)裸露的木質(zhì)部和皮層，該傷口便是天牛成蟲在補充營養(yǎng)時于松樹嫩枝上所造成的傷口。人工接種健枝，松材線蟲自接種點迅速轉(zhuǎn)移；接種的多數(shù)線蟲經(jīng)過皮層和木質(zhì)部的松脂管立即從傷口開始進入木質(zhì)部；接種3小時后在距離接種點內(nèi)方10厘米外即出現(xiàn)線蟲。
自然發(fā)生松材線蟲萎蔫病的樹種都屬于針葉樹，特別是松屬（Pinus），在這些自然發(fā)病樹種中，它們的抗病程度并不一致；在人工接種時，樹種抗病性可因供試苗（樹）的年齡，接種體來源以及接種條件等的不同而發(fā)生變化。該病的發(fā)生與氣候關(guān)系密切，較長時期的炎熱和干旱氣候有利病害的發(fā)生和傳播；該病一般在年平均溫度高于14°C的地區(qū)普遍發(fā)生，28～29°C的溫度能使松材線蟲的生長速率最大化，年平均溫度在10～12℃的地區(qū)松材線蟲能侵入，但不造成危害；低溫環(huán)境下，松材線蟲可在健康宿主（無癥狀攜帶者）中生存數(shù)年。該病發(fā)病率隨著海撥高度的增加而逐漸降低，海撥在700米以上便沒有危害。并且光照能夠抑制松材萎蔫病的發(fā)病進程。
主要危害
致病癥狀
松材線蟲會引起松樹發(fā)生萎蔫病，即松材萎蔫病，該病是林業(yè)生產(chǎn)的一大威脅。松材線蟲進入松樹木質(zhì)部后，寄生在樹脂道中，在大量繁殖的同時移動逐漸遍及全株，并導(dǎo)致樹脂道薄壁細胞和上皮細胞的破環(huán)和死亡，造成植株失水、蒸騰作用降低、樹脂分泌急劇減少和停止。而蒸騰作用的趨于平穩(wěn)會導(dǎo)致松材線蟲的數(shù)量增長，這種松樹在蒸騰作用減少數(shù)周后總會枯萎死亡。
松材萎蔫病病株的外部癥狀先是針葉失水，褪綠，繼則變褐，而后整株枯死，針葉呈黃褐色或紅褐色；在樹干上可觀察到天牛侵入孔或產(chǎn)卵痕跡，木材藍變，病葉在長時間內(nèi)可不脫落；在適合發(fā)病的夏季，絕大多數(shù)病樹從針葉開始變色至整株死亡約30天左右，但在氣溫低的地方如日本北部和高山地區(qū)發(fā)病時間拉長，不少病樹在第二年春季甚至夏季死亡，人工控溫可使發(fā)病推遲；此外，在不利發(fā)病條件下常可見到病樹局部性枯死。
影響
在70年代松材線蟲萎蔫病在日本嚴重發(fā)生，每年平均損失木材100多萬立方米，其中1979年年損失高達240萬立方米。美國1979年第一次發(fā)現(xiàn)松材線蟲萎蔫病，經(jīng)過2～3年，它已遍布美國的33個州；危害21種松樹、2種雪松、2種落葉松和2種云杉；到1988年，美國已查明松材線蟲遍布35個州。
松材線蟲侵入中國香港特別行政區(qū)，幾乎毀滅了香港分布廣泛的馬尾松林，造成重大經(jīng)濟損失。2003年松材線蟲侵入中國貴州省，致播州區(qū)南白、石板、龍坑、鴨溪鎮(zhèn)4個鄉(xiāng)鎮(zhèn)發(fā)生面積579.93平方百米，共清理萎蔫和枯死松樹66568株；貴陽市小河區(qū)發(fā)生面積2平方百米，松樹全部伐除，共清理松樹6500株。
防治措施
防止松材線蟲萎蔫病可從預(yù)防線蟲對松樹的侵染和消除傳病介體兩方面考慮。
傳播源頭控制
松材線蟲是一種世界性檢疫性線蟲。為防止松材線蟲的擴展和蔓延，應(yīng)加強檢疫工作，嚴禁將疫區(qū)內(nèi)的病死木材及其制品外運和輸入無病區(qū)。檢驗中發(fā)現(xiàn)有攜帶松材線蟲的松木及包裝箱等制品，應(yīng)立即用溴甲烷熏蒸處理；或浸泡于水中5個月以上；或立即送工廠切片后用作纖維板、刨花板或紙漿等工業(yè)原料以及作為燃料及時燒毀。對利用價值不大的小徑木、枝等可集中燒毀，嚴防遺漏。
傳播媒介干預(yù)
林地清理，砍除和燒毀病樹和垂死樹，清除病株殘體，設(shè)立隔離帶，以切斷松材線蟲的傳播途徑；通過化學(xué)防治的方法清除傳媒松墨天牛等昆蟲以及在線蟲侵染前數(shù)星期，用豐索磷、乙拌磷、治線磷等內(nèi)吸性殺蟲和殺線劑施于松樹根部土壤中，或用豐索磷注射樹干，預(yù)防線蟲侵入和繁殖；通過生物方法利用巴氏蠶白僵菌防治昆蟲介體，也可以用捕線蟲真菌來防治松材線蟲。
感染后治療
對于已受松材線蟲感染發(fā)病的松樹，藥物治療基本無效。鑒于不向樹種存在明顯的抗病性差別以及在感病樹種中也能出現(xiàn)抗病單株，培育和種植抗病樹種會是最有前途的防治方法。至2022年，雖然已經(jīng)進行了大量的松材線蟲防治研究，但尚未制定出有效的根治對策。
近緣物種
擬松材線蟲（Bursaphelenchus mucronatus）是松材線蟲的近緣種，二者在形態(tài)學(xué)和生物學(xué)特性等方面高度相似，擁有相同的食物資源，共享同樣的傳媒昆蟲，并在空間生態(tài)位上高度重疊；二者的差異如下。
參考資料 >
Bursaphelenchus xylophilus Steiner & Buhrer, 1934.gbif.2023-05-10
Just a moment....cabidigitallibrary.2023-05-10
Bursaphelenchus xylophilus.Catalogue of life.2024-10-05