貴州疣螈（Tylototriton kweichowensis），別名描抱石、苗婆蛇、土蛤蚧，蠑螈科疣螈屬兩棲綱。雄螈體全長155-195毫米，雌螈體全長177-210毫米。其皮膚粗糙，頭后側(cè)為橘紅色，頭背面有粒；體兩側(cè)瘰疣密集，連續(xù)排列成縱行；背脊橘紅色；前后肢幾乎等長，指、趾端鈍圓，呈橘紅色；尾部有瘰粒。
貴州疣螈是中國特有種，分布于中國貴州和云南省。其棲息地平均海拔為1500-2400米。非繁殖期營陸棲生活，棲息于潮濕草坡、石縫、土洞中及緩流小溪、小水塘等。夏季（繁殖期）喜在弱光、水流緩慢的水塘淺水處或溪溝附近的稻田和小水潭中活動(dòng)，水底多為泥質(zhì)。
截至2019年，貴州疣螈的種群數(shù)量總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，同年被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver3.1中，等級(jí)為易危（VU），2021年被列入中國《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》中，為國家二級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物。其會(huì)捕食害蟲，對(duì)農(nóng)林業(yè)有益。
形態(tài)特征
貴州疣螈雄螈體全長155-195毫米，雌螈體全長177-210毫米。其皮膚粗糙，頭后側(cè)為橘紅色，頭部的寬度略大于長度，較扁平，頂部凹陷，頭背面有瘰粒；鼻孔較小，位于吻前端，頰部略向外傾斜，犁骨齒呈“/ \”形；舌略呈長橢圓形，約占口腔底部的一半，前后端與口腔底相連，兩側(cè)略游離。其體兩側(cè)瘰疣密集，略呈方形，并連續(xù)排列成縱行；體腹面較光滑，有橫溢紋和小疣；背脊橘紅色；前后肢幾乎等長，前肢4個(gè)指，后肢5個(gè)趾，指、趾端鈍圓，呈橘紅色，指長順序3、2、4、1（1、4指等長），趾長順序3、4、2、5、1，基部均無蹼，掌突、突均缺；尾部有瘰粒，尾長60-90毫米，尾基橢圓形，向后側(cè)扁，尾中段較前后段高。
雄性腹部瘦小，肛部呈丘狀隆起，隆起處大而短，肛裂縱裂較長，肛裂內(nèi)壁具乳狀突，外壁無輻射狀溝紋；雌體腹部肥大，肛部隆起小而高，肛裂短或呈圓形，肛裂內(nèi)壁無乳狀突，外壁有輻射狀溝紋。
分布棲息
分布范圍
貴州省疣螈是中國特有種，分布于貴州（威寧彝族回族苗族自治縣、畢節(jié)市、赫章縣、水城區(qū)、金沙、織金縣等）和云南省（彝良縣、永善縣等），呈點(diǎn)狀或者小片狀分布。
棲息環(huán)境
貴州疣螈棲息地平均海拔為1500-2400米。非繁殖期營陸棲生活，棲息于潮濕草坡、石縫、土洞中及緩流小溪、終年浸水和小水塘。所在環(huán)境植被灌木層以薔薇三姐妹為主；草本層以黃茅、野古草占優(yōu)勢(shì)。夏季（繁殖期）喜在光線較弱而水流緩慢的水塘淺水處或溪溝附近的稻田和小水潭中活動(dòng)，水塘中水深多為10-100厘米，水質(zhì)清澈。水底多為泥質(zhì)，常長有水棉和一些挺水植物，岸邊的水底里還有枯枝落葉。
貴州疣螈常與蛙類（林蛙、姬蛙蝌蚪）共棲一水域。
生活習(xí)性
活動(dòng)特點(diǎn)
貴州疣螈既能在水中游泳，也能在水底和陸地的陰濕地面、草叢及枯枝落葉上爬行。在水中運(yùn)動(dòng)時(shí)，是以前肢和后肢向后伸靠近身體，同時(shí)軀干和尾部作左右劇烈擺動(dòng)，而以魚形運(yùn)動(dòng)的方式前進(jìn)或變換方向。在水底或陸地上運(yùn)動(dòng)時(shí)，四肢著地，腹、尾與地面接觸，左右擺動(dòng)，同時(shí)前、后肢交替移動(dòng)爬行前進(jìn)。貴州疣螈在水中運(yùn)動(dòng)時(shí)靈活迅速，在陸地上運(yùn)動(dòng)則笨拙而遲緩。當(dāng)在水底或陸地上靜止時(shí)，其四肢向體側(cè)伸出貼于地面或攀附在枝葉上，體部和尾部伸直也貼于地面，只有頭部昂起觀察四周或休息。貴州疣螈的活動(dòng)無固定的方向和路線。
覓食行為
貴州疣螈以動(dòng)物性食物為主，也食植物性食物。捕食過程中，嗅覺起到主導(dǎo)作用。
該物種在水中和陸地都能捕食。在水中捕食時(shí)（水深約50厘米）會(huì)停在水底，獵物靠近時(shí)迅速張口捕食。在水深10-30米時(shí)則以匍匐姿態(tài)靜止于水底，以前肢支撐身體前半部，頭部昂起注視水面，一旦看獵物，就快速?zèng)_出捕食。在岸邊和陸地上捕食時(shí)，會(huì)緩慢移動(dòng)靠近獵物，然后猛然抬頭張口捕食。也有的個(gè)體會(huì)靜待獵物靠近再捕食。無論用以上何種方式捕食，只要捕到食物，就會(huì)到捕食地20-40厘米遠(yuǎn)停下，約1分鐘后再進(jìn)行下一次捕食。
對(duì)較小的獵物，貴州疣螈會(huì)一口吞下，對(duì)較大的獵物則緊咬住任其掙扎，待獵物無力時(shí)再慢慢吞食；如獵物太大無法一口吞下，則用眼、下頜等協(xié)作將食物逐段壓入胃中。
在食物極度缺乏或者密度過大的情況下，貴州疣螈間常會(huì)發(fā)生自相殘殺的情況，但在完成變態(tài)后這類情況變少。
社群行為
貴州疣螈有集群現(xiàn)象，其群體的大小不等，多則幾十只，少則5-6只。例如在一面積約為500平方千米的水區(qū)內(nèi)，有29只個(gè)體，分成4群活動(dòng)，群體之間相距9米以上，群體的活動(dòng)無領(lǐng)域行為，常見到有個(gè)體交叉情況。
貴州疣螈在冬眠時(shí)有2-7只群居和獨(dú)居兩種方式。
節(jié)律行為
日節(jié)律
貴州疣螈白天和黑夜均活動(dòng)，有2個(gè)活動(dòng)高峰，分別為午夜以及上午，陰雨天較少活動(dòng)，行動(dòng)也較為遲緩。
季節(jié)節(jié)律
貴州疣螈有冬眠的習(xí)性，冬眠時(shí)間約在每年11月中旬至翌年3月中旬。冬眠場(chǎng)所為枯枝爛葉下、腐殖土中、亂石堆石縫中、泥洞、石墻石縫和巖石洞中等潮濕陸地生境，不喜有水，如遇有水浸沒，會(huì)爬出冬眠地到陸地環(huán)境上。有時(shí)，越冬場(chǎng)所就是其繁殖場(chǎng)所。
貴州疣螈沒有深冬眠。淺冬眠狀態(tài)即身體輕微僵硬，眼睛半閉，受到機(jī)械刺激時(shí)四肢、尾扭動(dòng)，身體移動(dòng)需要時(shí)間較短，2-3分后對(duì)光有反應(yīng)，棲息位置可改變或僅有水平方向改變。中冬眠狀態(tài)即身體較僵硬或極度僵硬，眼睛全閉，機(jī)械刺激時(shí)四肢、尾、頭扭動(dòng)，移動(dòng)需要時(shí)間較長，5-6分后對(duì)光有反應(yīng)，棲息位置不改變或僅有棲息深度改變。
感知與防御
貴州疣螈對(duì)外界聲音和光線的刺激較遲鈍，但當(dāng)受到機(jī)械性接觸刺激時(shí)則反應(yīng)敏感，會(huì)迅速逃到洞穴內(nèi)或鉆入草叢中躲藏起來。從水面往下看，貴州疣螈的體色與底質(zhì)顏色相似，不易被發(fā)現(xiàn)；從水下往上看，其腹面顏色起到警戒作用，使其不易受到水中天敵的攻擊；在陸地上時(shí)，其身體沾上灰塵等污物變得不鮮明，與泥土、枯枝顏色相近，也起到保護(hù)作用。如果被人捉到其頭部，則會(huì)用刀狀的尾部纏繞，拍打捕捉者，如果捕捉者是拿住其尾部，則會(huì)扭轉(zhuǎn)頭部用嘴咬捕捉者。貴州疣螈在被捕時(shí)體表還會(huì)分泌出一種具有特殊臭味的粘液。
生長繁殖
貴州疣螈繁殖活動(dòng)的適宜溫度為13-24.5攝氏度，出沒時(shí)間主要集中在早晨和夜晚，溫度高于27攝氏度或低于13攝氏度時(shí)繁殖場(chǎng)中很少發(fā)現(xiàn)活動(dòng)痕跡。繁殖期一般為5月上旬至7月上旬。
求偶抱對(duì)
貴州疣螈的求偶行為在水中進(jìn)行。求偶過程中，雄螈主動(dòng)，一般1只雌螈會(huì)吸引3-5只雄螈，但雌螈對(duì)雄螈的求偶行為具有選擇性，最終只與1只雄螈進(jìn)行抱對(duì)。貴州疣螈的求偶行為可以分為以下3個(gè)階段：第1階段，雄螈主動(dòng)靠近并攔住雌螈，尾部輕擺；第2階段，雌螈接受求偶，雌、雄螈輕觸對(duì)方，各自身體緩慢按順時(shí)針方向移動(dòng)，讓頭部側(cè)面相靠，頭后則向相反方向彎曲，整體形成“S”型；第3階段，雄螈用背部貼近雌螈尾下腹，向雌螈頭部方向爬行，形成抱對(duì)。如果雌螈不接受求偶，會(huì)在第2階段離開，或在第3階段雄螈靠近尾下腹時(shí)彎曲頭部至尾部與雄螈撕咬，之后立即分開。分開后，雙方各自尋找其他抱對(duì)對(duì)象。
抱對(duì)時(shí)，雌上雄下，雄螈前肢彎曲，雌、雄螈前肢互相勾住，雄螈掌控方向，在塘中或繞著水塘四周游動(dòng)，正常抱對(duì)時(shí)間為15-40分。抱對(duì)時(shí)易受其他雄螈干擾，當(dāng)其他雄螈只在四周環(huán)繞時(shí)，抱對(duì)行為不中斷；若其他雄螈用力頂抱對(duì)中的雌螈腹部時(shí)，則抱對(duì)行為中斷，被中斷的雄螈將會(huì)尋找其他雌螈進(jìn)行抱對(duì)。
排精納精
抱對(duì)結(jié)束后，雌、雄螈馬上進(jìn)入排精、納精階段，一般在淺水區(qū)進(jìn)行。
通常雌、雄螈頭部相向輕觸，二者頭后身體側(cè)彎并按順時(shí)針方向緩慢轉(zhuǎn)圈進(jìn)行排精、納精。雄螈排精時(shí)尾部向左右輕顫，每轉(zhuǎn)動(dòng)一圈排一粒精包，所排精包呈短條狀附在水草上，精包透明，遇水逐漸變白。雄螈每排完一粒精包，待雌螈轉(zhuǎn)到雄螈排精處進(jìn)行納精。納精時(shí)，雌螈尾部微上抬并輕擺，泄殖腔孔向外伸長，當(dāng)伸至0.5-1厘米時(shí)進(jìn)行納精。雄螈排精包4-9枚，雌螈納入1或2枚，未被納入的精包呈“C”或“S”型彎曲。
排精、納精后雄雌螈分開，雄螈會(huì)繼續(xù)在繁殖場(chǎng)活動(dòng)，雌螈則隱蔽在繁殖場(chǎng)水底、岸邊水草或石縫中。排精、納精過程如果受到其他雄螈的干擾則會(huì)中斷。
產(chǎn)卵孵化
雌螈納精完成后會(huì)根據(jù)繁殖場(chǎng)的環(huán)境選擇藏身地，若水底有水草或石縫，雌螈會(huì)藏進(jìn)其中；若水底沒有水草或石縫，則會(huì)藏在岸邊草叢，1-2天后再在繁殖池中產(chǎn)卵。產(chǎn)卵時(shí)間主要集中在早上到中午以及晚上。
產(chǎn)卵時(shí)，雌螈腹部隆起且泄殖腔孔向外凸出，尾部輕顫。產(chǎn)卵過程不連續(xù)，每產(chǎn)完一粒卵后會(huì)間隔3-15分再繼續(xù)產(chǎn)卵，卵產(chǎn)于水塘水底、草或石頭上，卵徑約2毫米。受精卵最初為兩層透明圓球，在與水接觸過程中逐漸變大，卵膜外表顏色會(huì)變成乳白色或黃褐色，待8天后孵化成幼體。動(dòng)物極黑褐色，植物極灰白色或淺土黃色，卵中央具胚盤，由于地心引力的作用胚盤總是向上。
變態(tài)發(fā)育
野外貴州疣螈幼體變態(tài)發(fā)育所需時(shí)間為130天。幼螈變態(tài)期會(huì)由鰓呼吸轉(zhuǎn)變?yōu)榉魏粑畻優(yōu)殛憲囟冗^低時(shí)會(huì)導(dǎo)致幼體發(fā)育停滯于某階段，無法完成變態(tài)，需在翌年5-8月陸續(xù)完成變態(tài)。
初生幼螈頭黃色、透明，體表黃褐色，有灰褐色斑點(diǎn)，眼后下方兩側(cè)各有一條平衡枝，有3對(duì)黃褐色羽狀外鰓。6日齡前肢芽先發(fā)育，顏色透明，頭部及外鰓淺黃色，較身體部分偏淺。10日齡前肢芽分叉早于后肢芽，身體整體灰褐色，身體有斑點(diǎn)，尾部斑點(diǎn)明顯，頭、身體紋路明顯，前后肢芽及4指透明。20日齡后肢芽逐漸分叉，一般前肢芽4指發(fā)育完全后，后肢芽分叉到2、3趾，體色與10日齡相同，4指及5趾透明。50日齡前肢芽和后肢芽5趾分叉逐步發(fā)育完成，體色逐漸呈棕褐色，肢芽出現(xiàn)灰褐色斑點(diǎn)，鰓絲深黃褐色，尾部斑點(diǎn)密集。115日齡，4指5趾處于完全發(fā)育狀態(tài)，身體整體顏色和50日齡差別不大，但條紋顏色發(fā)育明顯，且外鰓逐漸退化。130日齡外鰓消失，疣粒突出，背脊條紋發(fā)育漸明顯。
物種保護(hù)
物種現(xiàn)狀
2012-2019年，貴州疣螈的種群數(shù)量下降了20%，截至2019年，其種群數(shù)量總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。2019年4月到7月，在中國貴州共發(fā)現(xiàn)貴州疣螈繁殖池23處，共記錄到成體997尾，幼體453尾。
致危因素
由于人們追求貴州疣螈的藥用價(jià)值，其種群遭到一定程度的捕獵；采石和煤礦業(yè)的影響使得貴州疣螈棲息生境遭受不同程度破壞；喀斯特環(huán)境獨(dú)特的地表和地下兩大空間地域系統(tǒng)緊密結(jié)合的二元結(jié)構(gòu)，使得地表水流失嚴(yán)重，繁殖池干涸會(huì)導(dǎo)致未完成變態(tài)發(fā)育的幼體死亡，影響其生存和繁殖；蛇類天敵的捕食也是影響其繁殖及種群數(shù)量的因素，例如王錦蛇（Elaphe carinata）、玉斑錦蛇（Euprepiophis mandarinus）、黑眉錦蛇（Elaphe taeniurus）、銹鏈游蛇（Hebius craspedogaster）等。
保護(hù)級(jí)別
2016年，貴州疣螈被列入《中國脊椎動(dòng)物紅色名錄》，等級(jí)為易危（VU）。
2019年，貴州疣螈被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver3.1中，等級(jí)為易危（VU）。
2021年，貴州疣螈被列入中國《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》中，為國家二級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物。
保護(hù)措施
截至2014年，僅有少量教學(xué)單位因科研需要飼養(yǎng)少量貴州疣螈，還未進(jìn)行大規(guī)模的人工飼養(yǎng)繁殖。
主要價(jià)值
貴州疣螈會(huì)捕食害蟲，對(duì)農(nóng)林業(yè)有益。
相關(guān)研究
抗炎
貴州疣螈的皮膚粘液中可以分離出一種新型陰離子導(dǎo)管素（TK-CATH），有較強(qiáng)的抗炎活性，還顯示出強(qiáng)大的傷口愈合活性，能有效誘導(dǎo)多種與傷口愈合相關(guān)的細(xì)胞因子、趨化因子和生長因子的產(chǎn)生，促進(jìn)角質(zhì)形成細(xì)胞，可能在宿主抵抗細(xì)菌感染和皮膚傷口修復(fù)的免疫反應(yīng)中發(fā)揮重要作用。
毒性
貴州疣螈皮膚腺分泌的粘液中主要含有能殺死細(xì)菌的抗菌肽，但很多抗菌肽都能溶解人的紅細(xì)胞造成溶血性貧血，給小鼠腹腔注射其分泌物，能引起小鼠溶血死亡，人類誤食或者用帶有分泌物的器皿進(jìn)食都易中毒。
參考資料 >
貴州疣螈.物種2000中國節(jié)點(diǎn).2023-04-24
國家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄.國家林業(yè)和草原局.2023-04-24
貴州疣螈.中國動(dòng)物主題數(shù)據(jù)庫.2023-04-24
貴州疣螈.中國動(dòng)物主題數(shù)據(jù)庫.2023-04-24