茉莉素是一類重要的植物激素，是植物生長(zhǎng)發(fā)育、抵御逆境脅迫，進(jìn)而完成生命周期所必需的。
激素簡(jiǎn)介
茉莉素是一類重要的植物激素，是植物生長(zhǎng)發(fā)育、抵御逆境脅迫，進(jìn)而完成生命周期所必需的。茉莉素主要包括茉莉酸異亮氨酸、茉莉酸、茉莉酸甲酯、12-氧-植物二烯酸等環(huán)戊酮衍生物（如圖）。
茉莉素有著廣泛的生物學(xué)功能，包括：調(diào)控雄蕊發(fā)育、花瓣生長(zhǎng)、根伸長(zhǎng)、側(cè)根形成、表皮毛起始，調(diào)節(jié)花色素苷的合成等次級(jí)代謝，促進(jìn)葉片衰老；介導(dǎo)植物對(duì)昆蟲和病原菌的抗性反應(yīng)；調(diào)控植物對(duì)干旱、高溫、臭氧和紫外線輻射等逆境脅迫的應(yīng)答反應(yīng)。
1962年茉莉酸甲從素馨花中被分離出來(lái)。經(jīng)過(guò)近60年的研究，人們逐漸認(rèn)識(shí)了茉莉素的生物合成途徑、生物學(xué)功能和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程。
合成過(guò)程
Vick和Zimmerman最早提出植物體內(nèi)茉莉素是由亞麻酸經(jīng)脂肪氧合酶途徑合成的（Vick等，1983）。后續(xù)的研究逐步證實(shí)了他們的推斷（Wasternack，2007；Browse，2009b）。茉莉素的合成過(guò)程如圖所示。
生物學(xué)功能
1962年，茉莉酸甲酯從素馨花中被分離出來(lái)。但直到1980年，茉莉酸甲酯和茉莉酸的生理功能才被發(fā)現(xiàn)：Ueda和Kato的研究表明，茉莉酸促進(jìn)植物衰老；Sembdner實(shí)驗(yàn)室發(fā)現(xiàn)茉莉酸和茉莉酸甲酯抑制植物生長(zhǎng)。
在1980年以后的30余年里，茉莉素生物學(xué)功能的研究可以分為兩個(gè)階段。第一個(gè)階段，主要是通過(guò)對(duì)植物施加外源的茉莉素，而且往往是高于生理濃度的茉莉素，以研究茉莉素對(duì)不同植物器官發(fā)育及抗性的影響，側(cè)重于生理研究。第二個(gè)階段，隨著遺傳學(xué)的發(fā)展，科學(xué)家以擬南芥和番茄的茉莉素缺失或信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)突變體為研究材料，獲知茉莉素合成過(guò)程和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制。
抑制幼苗生長(zhǎng)
高濃度的茉莉素（如25 μmol/L）。茉莉酸甲酯抑制植物的生長(zhǎng)。茉莉素可以抑制擬南芥幼苗葉片的生長(zhǎng)、主根的伸長(zhǎng)，誘導(dǎo)側(cè)根和根毛的產(chǎn)生，誘導(dǎo)幼苗胚軸和葉片中花色素的積累，促進(jìn)葉片的衰老。茉莉素在番茄等植物中具有類似的功能。
茉莉素抑制植物葉片的生長(zhǎng)。葉片的生長(zhǎng)包括細(xì)胞的分裂和細(xì)胞的增大。研究報(bào)道，茉莉素可以抑制細(xì)胞周期相關(guān)蛋白的表達(dá)從而抑制細(xì)胞分裂。但目前還不清楚茉莉素是否抑制葉片細(xì)胞的增大。研究發(fā)現(xiàn)機(jī)械損傷可以通過(guò)茉莉素抑制葉片的生長(zhǎng)，且抑制葉片細(xì)胞的分裂，不抑制葉片細(xì)胞的大小。這暗示茉莉素抑制葉片的生長(zhǎng)可能是通過(guò)抑制細(xì)胞分裂，而不是抑制細(xì)胞大小。
葉片細(xì)胞中含有葉綠體。葉綠體中葉綠素可以吸收光能，通過(guò)光合作用合成有機(jī)化合物，作為植物生長(zhǎng)的能源。茉莉素促進(jìn)葉片中葉綠體降解，進(jìn)而促進(jìn)葉片的黃化衰老。核糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶是光合作用卡爾文循環(huán)中的關(guān)鍵酶。蛋白質(zhì)組學(xué)研究表明，茉莉素通過(guò)COH抑制核酮糖-1,5-二磷酸活化酶的表達(dá)，進(jìn)而抑制葉片中葉綠素的含量。
調(diào)控生殖器官的發(fā)育
被子植物門（又稱被子植物門）屬于維管植物。被子植物進(jìn)化出了真正的花器官，可以進(jìn)行雙受精，并產(chǎn)生胚和胚乳。擬南芥是典型的被子植物，是研究花發(fā)育的模型。擬南芥的花由以中心對(duì)稱的四輪花器官組成，從外向內(nèi)依次為：四個(gè)萼片、四個(gè)花瓣、六個(gè)雄蕊和一個(gè)雌蕊。其中雄蕊和雌蕊是擬南芥的生殖器官。雄蕊成熟的花粉落到雌蕊柱頭，萌發(fā)產(chǎn)生花粉管。花粉管輸送兩個(gè)精細(xì)胞和一個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞到雌蕊胚珠進(jìn)行雙受精。一個(gè)精細(xì)胞與卵細(xì)胞結(jié)合成合子，將來(lái)發(fā)育成胚。另一個(gè)精細(xì)胞與中央細(xì)胞融合，將來(lái)發(fā)育成胚乳。
Smyth等將擬南芥花的發(fā)育分為12個(gè)時(shí)期。在花發(fā)育第1期，花原基從頂端分生組織起始?；òl(fā)育第2期，花原基從頂端分生組織分離。第3期，萼片原基起始。第4期，萼片原基生長(zhǎng)到與花原基相同的高度。第5期，花瓣原基和雄蕊原基產(chǎn)生。第6期，花瓣原基生長(zhǎng)緩慢，雄蕊原基生長(zhǎng)迅速，花瓣原基和雄蕊原基被萼片包被。第7期，雄蕊原基開始伸長(zhǎng)。第8期，四個(gè)長(zhǎng)雄蕊原基發(fā)育出花粉囊。第9期，花瓣原基開始伸長(zhǎng)，同時(shí)萼片、雄蕊和雌蕊也在快速生長(zhǎng)。第10期，花瓣生長(zhǎng)到兩個(gè)短雄蕊的高度。第11期，雌蕊柱頭產(chǎn)生乳頭狀突起。第12期，花瓣的高度與四個(gè)長(zhǎng)雄蕊的高度相當(dāng)。擬南芥從花發(fā)育12期后開始開花，之后又可以劃分為從13期到20期8個(gè)時(shí)期。第13期為開花過(guò)程：幼花打開，花瓣伸出，雄蕊伸長(zhǎng)，花藥開始開裂。第14期，長(zhǎng)的雄蕊伸展到柱頭上方。第15期，柱頭又伸展到長(zhǎng)雄蕊的上方。第16期，角果開始變黃。第17期，萼片和花瓣開始萎蔫。第18期，所有花器官?gòu)慕枪厦撀?。?9期，瓣膜從角果分離。第20期，種子脫落。
擬南芥雄蕊的發(fā)育被分為14個(gè)階段（或時(shí)期）。第1個(gè)階段到第4個(gè)階段，從雄蕊原基產(chǎn)生到形成藥室內(nèi)壁和中間層。到第5個(gè)階段，雄蕊已產(chǎn)生四個(gè)花粉囊，中間的小孢子母細(xì)胞被絨氈層、中間層和藥室內(nèi)壁包被。小孢子母細(xì)胞從第6個(gè)階段開始進(jìn)行減數(shù)分裂，到第7個(gè)階段結(jié)束，形成含四個(gè)小孢子的四分體。第8個(gè)階段，小孢子從四分體中釋放出來(lái)。第9到第12個(gè)階段，小孢子發(fā)育成花粉粒。第12個(gè)階段，花粉粒經(jīng)過(guò)有絲分裂，產(chǎn)生兩個(gè)精細(xì)胞和一個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞組成的花粉粒。第13個(gè)階段，花藥開裂，釋放出活性的花粉粒。第14個(gè)階段，花藥萎縮。雄蕊發(fā)育的第9到第12個(gè)階段相當(dāng)于花發(fā)育的第10到第12期。雄蕊發(fā)育的第13個(gè)階段與花發(fā)育的第13期同步。
擬南芥茉莉素缺失突變體fad3、fad7、fad8、lox3 lox4、dadl、aox、opr3和茉莉素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)突變體coil的雄蕊發(fā)育異常。這些茉莉素突變體雄蕊發(fā)育到花發(fā)育12期可以產(chǎn)生三細(xì)胞的花粉，但從花發(fā)育的13期開始，雄蕊花絲不能正常伸長(zhǎng)、花藥不能正常開裂、且不能釋放出有活性的花粉，因此表現(xiàn)為雄性不育。番茄茉莉素突變體不僅花粉活性降低，而且雌性不育，從而導(dǎo)致育性明顯降低。玉米茉莉素缺失突變體的雄花序發(fā)育出雌花序表型。這表明茉莉素在植物生殖器官發(fā)育和性別決定中起重要作用。
誘導(dǎo)表皮毛的形成
表皮毛是植物地上組織表皮細(xì)胞分化出的特殊結(jié)構(gòu)。表皮毛有多種類型：?jiǎn)?a href="/hebeideji/7182145673905618956.html">細(xì)胞型和多細(xì)胞型；分支型和不分支型；分泌腺體型和非分泌型。擬南芥蓮座葉、莖葉、莖和花器官上均存在表皮毛。擬南芥的表皮毛是單細(xì)胞的，有2~4個(gè)分支。
表皮毛可以作為物理屏障抵抗昆蟲的侵害。腺體型的表皮毛可以分泌出揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)直接或間接地增強(qiáng)植物抗性。同時(shí)，這些揮發(fā)性物質(zhì)也可以作為生態(tài)信號(hào)傳遞給其他植物，增加植株群體的抗性。表皮毛在抵抗紫外線輻射、控制葉片表面溫度和減少葉片表面空氣交換等方面也有一定作用。
茉莉素處理、機(jī)械損傷、昆蟲侵害等可以誘導(dǎo)表皮毛的形成。表皮毛的形成在植物抵抗昆蟲侵害等脅迫中起到物理和化學(xué)屏障的作用，參與了植物的抗病蟲反應(yīng)。
其他生物學(xué)功能
茉莉素還具有調(diào)節(jié)花瓣生長(zhǎng)，抑制抽開花等生物學(xué)功能。茉莉素對(duì)植物抵抗干旱、低溫、紫外線輻射、臭氧等非生物脅迫也有重要作用。茉莉素還可以與生長(zhǎng)素、催熟激素、油菜素甾醇等植物激素相互作用調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育；與水楊酸、乙烯、激勃素等植物激素相互作用調(diào)控植物對(duì)病蟲害的抗性；與脫落酸等激素相互作用調(diào)控植物對(duì)環(huán)境的抗逆反應(yīng)。除此之外，茉莉素對(duì)人類預(yù)防疾病、抵抗癌癥也有一定的作用。
參考資料 >