必威电竞|足球世界杯竞猜平台

卡爾文循環
來源:互聯網

光合作用分為光反應和卡爾文循環(暗反應)兩個階段。卡爾文循環是指在光合生物的葉綠體基質中進行的一系列生物化學氧化還原反應的統稱。又稱卡爾文-本森-巴斯厄姆(CBB)循環、還原磷酸戊糖循環、C3循環。

美國化學家梅爾文·卡爾文經過長期研究,揭示了植物光合作用機理的最初形式。根據實驗數據從理論上總結出糖類生成過程中的各種系列反應,提出了著名的“卡爾文循環”,解決了生物化學領城的一個重大疑難問題。為此獲得了1961年諾貝爾化學獎

簡要概述

卡爾文循環又稱光合碳循環是一種類似于Kerbs cycle的新陳代謝過程,其可使起動物質以分子的形態進入和離開這循環后發生再生。碳以二氧化碳的形態進入并以糖的形態離開Calvin cycle。整個循環是利用atp作為能量來源,并以降低能階的方式來消耗NADPH,如此可增加高能電子來制造糖。

從Calvin cycle中所直接制造出來的糖類并不是葡萄糖,而是一種稱為glyceraldehyde 3-磷酸鹽 (G3P)的丙糖。為了要合成一摩爾這種碳,整個熱力學循環必須發生三次的取代作用,固定三摩爾二氧化碳。當我們在追蹤循環的每一個步驟時,別忘了就是要注意這三摩爾二氧化碳在整個反應過程中的變化情形。

生物意義

卡爾文循環(Calvin Cycle)是光合作用的暗反應的一部分。反應場所為葉綠體內的基質。循環可分為三個階段: 羧化、還原和核酮糖-1,5-二磷酸的再生。大部分植物會將吸收到的一分子二氧化碳通過一種叫二磷酸核糖羧化酶的作用整合到一個五碳糖分子1,5-二磷酸核酮糖(核酮糖-1,5-二磷酸)的第二位上。此過程稱為二氧化碳的固定。這一步反應的意義是,把原本并不活潑的二氧化碳分子活化,使之隨后能被還原。但這種六碳化合物極不穩定,會立刻分解為兩分子的三碳化合物3-3-磷酸甘油酸。后者被在光反應中生成的NADPH+H還原,此過程需要消耗atp。產物是3-磷酸丙糖。后來經過一系列復雜的生化反應,一個碳原子將會被用于合成葡萄糖而離開循環。剩下的五個碳原子經一些列變化,最后在生成一個1,5-核酮糖-1,5-二磷酸,循環重新開始。循環運行六次,生成一分子的葡萄糖。

反應過程

Calvin cycle 劃分為三個階段:

Phase 1:碳的固定 ( fixation)

Calvin cycle將每個個別的二氧化碳式氣槍附著在一個稱為ribulose bisphosphate(簡稱 核酮糖-1,5-二磷酸)的五碳糖上以合并之。催化這起始步驟的酶是RuBP carboxylase,或 核酮糖-1,5-二磷酸。(這是在葉綠體中最豐富的蛋白質,而且也可能是地球上最豐富的蛋白質)這個反應的產物是一種含六個碳而且非常不穩定的中間產物,其立即就會分裂為二摩爾的3-phosphoglycerate。

Phase 2:磷酸甘油醛(G3P(PGAL))的合成(Reduction)

每摩爾的3-phosphoglycerate接收一個額外的磷酸鹽基,接著有一種酶會將此磷酸鹽基轉換為atp。然后,一由NADPH所捐出的電子對3-bisphosphoglycerate 變成G3P。非常明確地,由NADPH而來的電子減少了3-phosphoglyce-rate中的carboyxl group而形成了G3P中的carbonyl group,如此可駐留更多的勢能。G3P 是一種糖類──由葡萄糖經過糖原酵解而分裂所產生的丙糖。注意,每三摩爾二氧化碳式氣槍就可產生六摩爾的G3P,但是只有一摩爾的這種三碳糖能夠真正被獲得。循環一開始是以具有15個碳的價值的碳水合化物去形成三摩爾的五碳糖核酮糖-1,5-二磷酸。現在具有18個碳的價值的碳水化合物形成了六摩爾的G3P,一摩爾脫離了循環而被植物細胞所使用,但是其他的五摩爾則必須被回收以形成三摩爾的RuBP。

Phase 3:CO2接收物的再形成 (Regeneration of CO2 acceptor(RuBP).)

在一連串復雜的反應中,此五摩爾G3P的碳的骨架在Calvin cycle的最后一個步驟被重新分配為三摩爾的RuBP。為了完成這個步驟,此循環多耗費了三摩爾的atp,然后現在核酮糖-1,5-二磷酸又準備好了要再度接收CO2,整個循環又可以繼續。在合成一摩爾G3P方面,Calvin cycle總共需消耗九摩爾的ATP和六摩爾的 NADPH,然后借由光反應可再補充這些ATP和NADPH。G3P是Calvin cycle中的副產品,然后又成為整個新陳代謝步驟的起動物質,以合成其他的有機化合物,包括葡萄糖和其他糖類。既不是單獨的光反應也不是單獨的卡爾文循環就可以利用CO2來制造葡萄糖。光合作用是一種在完整的葉綠體中會自然發生的現象,而且葉綠體整合了光合作用的兩個階段。

發現過程

1961年美國生物化學家卡爾文在50年代中后期發現了有關植物光合作用的“卡爾文?循環”,即植物的葉綠體如何通過光合作用把二氧化碳轉化為機體內的碳水化合物的循環過程。首次揭示了自然界最基本的生命過程,對生命起源的研究具有重要意義。卡爾文因此獲得了1961年諾貝爾化學獎

卡爾文循環又稱光合碳循環是一種類似于Kerbs?cycle的新陳代謝過程,其可使起動物質以分子的形態進入和離開這循環后發生再生。碳以二氧化碳的形態進入并以糖的形態離開Calvin?cycle。整個循環是利用atp作為能量來源,并以降低能階的方式來消耗NADPH,如此可增加高能電子來制造糖。從Calvin?cycle中所直接制造出來的糖類并不是葡萄糖,而是一種稱為glyceraldehyde?3-磷酸鹽?(G3P)的丙糖。為了要合成一摩爾這種碳,整個熱力學循環必須發生三次的取代作用,固定三摩爾二氧化碳。卡爾文循環(Calvin?Cycle)是光合作用的暗反應的一部分。

參考資料 >

生物物理所揭示光合作用卡爾文循環的催化及調控機制.中國科學院.2024-03-07

卡爾文循環.中國大百科全書.2024-03-07

生活家百科家居網