有刺鳳尾蕨（Pteris setulosocostulata Hayata）是鳳尾蕨科、鳳尾蕨屬陸生蕨類植物，分布于中國臺灣、云南省、四川省等地，也見于日本及菲律賓。生山地林下，海拔1400-2500米。植株高可達(dá)120厘米，根狀莖直立，粗健，木質(zhì)，葉簇生，褐色并疏被鱗片，葉片長圓形。
形態(tài)特征
陸生。植株高90-120厘米。根狀莖直立，粗健，木質(zhì)，粗2-3厘米，先端密被黑褐色鉆形鱗片。葉簇生（6-10片）；柄長50-60厘米，基部粗約4毫米，褐色并疏被鱗片，向上與葉軸均為禾稈色，有時帶淺棕色，光滑；葉片長圓形，長40-60厘米，寬20-30厘米，二回深羽裂（或基部三回深羽裂）；側(cè)生羽片9-16對，對生，斜展，最下一對略有短柄，長15-18厘米，寬2-3厘米，基部下側(cè)有2-4片篦齒狀羽裂的小羽片（形狀和其上的羽片相同但較短小），向上的羽片無柄，線狀披針形，先端漸尖，基部闊楔形，篦齒狀深羽裂幾達(dá)羽軸，頂生羽片的形狀、大小及分裂度與中部的側(cè)生羽片相同，但有長約1厘米的短柄；裂片28-32對，互生，略斜展，間隔寬1-2毫米，長圓形，有時呈鐮刀狀，長1-1.8厘米，寬3一5毫米，全緣，兩邊平行，有時中部稍變狹，圓頭，基部稍擴(kuò)大。羽軸禾稈色，有時帶淺棕色或飾有淺紫色，下面隆起，光滑，上面有狹縱溝，溝兩旁有針狀長刺，裂片主脈上面也有針狀長刺。側(cè)脈兩面均明顯，斜展，自基部二叉，裂片基部的葉脈均向外斜行達(dá)到缺刻上面的邊緣。葉干后堅草質(zhì)，暗綠色，無毛。
有刺鳳尾蕨孢子三裂縫，赤道面觀鈍三角形，孢子壁表面具疣狀紋飾，極軸長45.8±1.1微米，赤道軸長47.5±1.8微米，裂縫達(dá)赤道線。
產(chǎn)地分布
有刺鳳尾蕨產(chǎn)臺灣、云南省南部及西部、四川省（峨眉山市）。也產(chǎn)于日本及菲律賓。模式標(biāo)本采自我國臺灣。
栽培
1.孢子萌發(fā)及原絲體：孢子接種6天后萌發(fā)，萌發(fā)時第一分裂面平行于赤道面，形成一近極端假根原始細(xì)胞與遠(yuǎn)極端原葉體母細(xì)胞。隨后假根原始細(xì)胞沿平行于極軸的方向向外延伸，形成第一條初生假根，其內(nèi)無葉綠體。小部分孢子的假根突破孢子壁后發(fā)生彎曲，不沿與極軸平行方向延伸。培養(yǎng)至11天左右，原葉體母細(xì)胞經(jīng)少數(shù)幾次連續(xù)的平行分裂，形成具一條假根的多細(xì)胞的原絲體，且假根與營養(yǎng)細(xì)胞呈“L”形分布，此為典型的書帶蕨型萌發(fā)。原絲體頂端營養(yǎng)細(xì)胞分裂活動旺盛，因此頂端細(xì)胞體積較小。原絲體在形成3-4個營養(yǎng)細(xì)胞時，多數(shù)個體已具2-3條假根。雖該種原絲體多為“L”形，但也有“Z”形原絲體出現(xiàn)，且發(fā)生折曲部位并非一定在細(xì)胞銜接處，也可能發(fā)生于細(xì)胞中央。另外，雖然原絲體基部細(xì)胞在原絲體發(fā)育初期處于靜止或休眠狀態(tài)，但偶見有基細(xì)胞進(jìn)行分裂的原絲體出現(xiàn)，且分裂形成的子細(xì)胞延伸方向與原絲狀體延伸方向不同，最終形成分枝狀絲狀體。與此相近，有的個體則在原葉體母細(xì)胞第一次分裂后直接以基部細(xì)胞做為分界點，形成具兩列細(xì)胞的絲狀體，且細(xì)胞較長，個別細(xì)胞長度達(dá)150-200微米，此種萌發(fā)類型更接近于瓶蕨型。原絲體經(jīng)頂端細(xì)胞縱向分裂后發(fā)育為片狀體。
2.片狀體及成熟原葉體：培養(yǎng)14天左右進(jìn)入片狀體發(fā)育階段，即由一維生長轉(zhuǎn)為二維生長。此期的細(xì)胞分裂活動旺盛。培養(yǎng)約25天已可發(fā)育為具百余細(xì)胞的近勺狀片狀體，且已形成初期的生長點。隨著片狀體的進(jìn)一步發(fā)育，細(xì)胞數(shù)量會進(jìn)一步增加，生長點區(qū)域也越發(fā)明顯。但由于該種生長點區(qū)域的細(xì)胞分裂速度不一致，使片狀體逐漸朝偏心形方向發(fā)育。與之相伴的還有假根數(shù)量的增多，生長點兩側(cè)的邊緣細(xì)胞由“V”形分布轉(zhuǎn)為“U”形分布，甚至呈相交分布。生長點兩翼也會有不對稱的增大。培養(yǎng)35天后，進(jìn)入成熟原葉體階段，其標(biāo)志是性器的產(chǎn)生。該種成熟原葉體多為對稱心形，這是典型的水蕨型發(fā)育的結(jié)果。生長點居于原葉體中部或中部偏上，近地面著生有一定數(shù)量的假根。該種成熟原葉體的長寬比不固定，有的為寬心形，而有的則為狹心形，但絕大多數(shù)個體的基部細(xì)胞呈楔狀分布。除此之外，實驗中還發(fā)現(xiàn)有邊緣略有褶皺，且具較淺翼裂的近心形原葉體出現(xiàn)。
3.生長點及其附近細(xì)胞：多數(shù)蕨類有性世代發(fā)育過程中，在原葉體的特定部位會出現(xiàn)一小片細(xì)胞分裂速度較快的區(qū)域，即“生長點”。由于生長點細(xì)胞分裂頻率較高，所以細(xì)胞體積較小。分裂速度不均一，這使得生長點外圍細(xì)胞逐漸向外緣隆起，而生長點則相對的向原葉體內(nèi)側(cè)凹陷。該種生長點上方的邊緣細(xì)胞多呈相交狀分布，但相交區(qū)域距心形凹陷處的距離并不固定。除此之外，還發(fā)現(xiàn)有少數(shù)個體生長點上方的邊緣細(xì)胞分布不甚規(guī)則。該種細(xì)胞多邊形，其內(nèi)富含葉綠體。個別細(xì)胞受損后，其周圍細(xì)胞并無明顯變化，或僅有較小程度的膨脹。細(xì)胞內(nèi)葉綠體球狀，對光的趨向運(yùn)動明顯。在光照強(qiáng)度50微摩爾/（平方米秒）的培養(yǎng)條件下，葉綠體均勻分布于細(xì)胞中。光強(qiáng)達(dá)60微摩爾/（平方米·秒）以上時，葉綠體集中于具相鄰細(xì)胞的細(xì)胞壁旁，若光強(qiáng)超過100微摩爾/（平方米·秒）則將嚴(yán)重影響原葉體發(fā)育，甚至導(dǎo)致死亡。為便于理解，本實驗根據(jù)邊緣細(xì)胞外側(cè)壁形態(tài)，初步將邊緣細(xì)胞分為兩大類，即“平滑型”和“波型”。顧名思義，“平滑型”邊緣細(xì)胞的外側(cè)壁為平滑的或突起的，而“波型”邊緣細(xì)胞則是指邊緣細(xì)胞外側(cè)壁不平整的類型，有刺鳳尾蕨屬前者。雖然該種邊緣細(xì)胞的外側(cè)壁形態(tài)較一致，但細(xì)胞的整體形態(tài)卻不盡相同，有些部位的邊緣細(xì)胞較短，有些部位的邊緣細(xì)胞較長，有些部位的細(xì)胞則長短不一。
4.假根：該種假根為直徑19.2±0.8微米的管狀單細(xì)胞，且常具彎曲。偶見有膨大的假根，其直徑達(dá)40微米左右，此外，還有少數(shù)假根末端具分枝。
5.性器：接種35天后陸續(xù)有精子器出現(xiàn)，以此作為原葉體是否成熟的主要判斷依據(jù)。該種配子體為兩性配子體，性器為薄囊蕨型。精子器主要著生于假根叢中。頂面觀為直徑34.1±0.6微米的同心圓，蓋細(xì)胞直徑與環(huán)細(xì)胞直徑相比略小。待精細(xì)胞成熟后，精子器蓋細(xì)胞脫落，留下輻射狀的缺口以備精子釋放之用。頸卵器較精子器出現(xiàn)要晚，培養(yǎng)至50天左右才有少量頸卵器出現(xiàn)，且主要集中于原葉體腹面生長點附近，直徑與精子器直徑相近。
繁殖方法
材料的采集與保存：將著生有新鮮成熟孢子的孢子葉置于紙袋中，并將紙袋口封住，存放于干燥、避光處。待一周后，大部分成熟孢子囊開裂，孢子自然散落。此時，將孢子收入到硫酸紙袋中，置于4℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>
孢子常規(guī)培養(yǎng)：取潔凈干燥直徑為15厘米的培養(yǎng)皿，放入直徑為14.8厘米，厚度為0.8厘米的一層薄海綿。然后將經(jīng)過高溫滅菌過的細(xì)壤均勻播撒在培養(yǎng)皿內(nèi)，鋪平、稍壓實。用滴管在培養(yǎng)皿邊緣處滴加適量的蒸餾水將土壤潤濕。將孢子均勻彈撥在培養(yǎng)基上，置于25±1℃，相對濕度為50%，培養(yǎng)光照時間12小時/天，強(qiáng)度設(shè)為50微摩爾/（平方米秒）的條件下培養(yǎng)。
外部鏈接
參考資料 >