蜾蠃科,即蜾蠃亞科(拉丁學名:Eumeninae)是胡蜂科之下六個亞科之一,是一類分布于全球的黃蜂,也是胡蜂科之下生物多樣性最高的一個亞科。有部分文獻將本亞科提升至科級,是為蜾蠃科(食蟲類:Eumenidae)。蜾蠃亞科物種具有世界性分布。該亞科共記錄了205屬3783種和亞種。在中國,已記錄到該亞科共51屬266種29亞種,且這些種類在中國范圍內均有分布。
蜾蠃體有黃褐、赤褐和黑色斑紋及金黃色短毛。頭部多黑色。翅黃褐色,半透明。腹部末端有螫刺及產卵器。成長美國白燈蛾淡黃色。一年發生兩代。蜾蠃平時營自由生活,無固定居住巢穴,僅在交配后才開始營巢以產卵。蜾蠃種類多、種群數量大及捕食量大,以鱗翅目幼蟲等害蟲為捕食對象。
蜾蠃是一類捕食性天敵昆蟲,它們的主要食物來源是鱗翅目的幼蟲。這類昆蟲在農田和森林等環境中扮演著重要的角色,因為它們能夠直接自然控制鱗翅目害蟲的數量。該類群包含了獨棲性和半社會性蜂類,這對于研究膜翅目的社會性進化具有重要意義。
分類
分類
蜾蠃隸屬于膜翅目、胡蜂科。蜾蠃亞科是胡蜂科下最大的亞科,全球范圍內已知有205屬3783種和亞種,而在中國,已知有51屬266種29亞種,其中常見的15個屬分別為:麗腹胡蜂屬Calligaster、柄蜾蠃屬Coeleumenes、細蜾蠃屬Cyrtolabulus、華麗蜾蠃屬Delta、元蜾蠃屬Discoelius、外舌蜾蠃屬Ectopioglossa、黃斑蜾蠃屬Katamenes、小柄蜾蠃屬Labus、細盾蜾蠃屬Leptomicrodynerus、奧蜾蠃屬Oreumenes、秀蜾蠃屬Pareumenes、費蜾蠃屬Phimenes、剛蜾蠃屬Pseudozumia、飾蜾蠃屬Pseumenes和長腹胡蜂屬Zethus。
屬種記述
蜾蠃亞科的分類研究歷史悠久,早在18世紀中期,卡爾?馮?林奈在《自然系統》(第10版)中便記載了該亞科很多種類,如Ancistrocerus parietum(L.,1758)、Delta emarginatum emarginatum(L.,1758)等。但直到1802年Latreille才建立該亞科最早的屬,即蜾蠃屬Eumenes Latreille,1802。19世紀末以前,除Linnaeus、Fabricius等對蜾蠃進行過研究外,還有眾多的學者對該類群進行記述,如Klug、Latreille、Lepeletier、De Saussure及Dalla Torre等,其中De Saussure共建立82屬,記述了大量種類,在他所提的82屬中,如今仍有33屬有效。
20世紀以來,蜾蠃的分類研究進入發展及繁盛階段,從簡單的種類記述發展到區域性研究。Bequaert對中非、北美、南美以及西印度群島的蜾蠃進行了系統的研究,Blüthgen、Kemper以及D?hring記述了歐洲部分蜾蠃,Van Der Vecht記述了東南亞以及新幾內亞島的蜾蠃,以及Yamané和Yasumatsu對日本以及中國臺灣的部分蜾蠃進行了描述。20世紀中期,意大利學者Giordani Soika、奧地利學者Gusenleitner、美國學者Carpenter以及韓國學者Kim等對世界蜾蠃的分類研究做出了杰出貢獻,尤其是古北區以及非洲區的蜾蠃。
中國很早就有關于蜾蠃生物學習性方面的文字記載,但關于分類學的研究起步較晚,早期的研究均為外國學者對中國種類的描述。直到1937年,中國學者劉崇樂對中國胡蜂科種類進行記述研究,其中記述了蜾蠃1屬9種。此后,中國科學院動物研究所李鐵生研究員對中國胡蜂種類進行了系統的研究,并出版《中國農區胡蜂》及《中國經濟昆蟲志·第30冊·胡蜂總科》兩書,共記錄蜾蠃25屬65種13亞種。自20世紀80年代以來,中國蜾蠃尚無學者做過系統深入研究,根據現有種類情況,中國還有大量種類有待發現。
分類系統
法國昆蟲學家Henri de Saussure在年出版的巨著《Mongraphie des Guépes Solitaires ou de la Tribu des Euméniens》中為蜾蠃的分類系統建立奠定了基礎。在該著作中,他將整個胡蜂科劃分為三個族:Masariens、Euméniens和Vespiens,其中蜾蠃即隸屬Euméniens。其后,De Saussure根據翅脈脈序的不同將Euméniens細分為兩部分:Anomaloptères和Euptères。前者僅包含Raphiglossa、Stenoglossa(=Psiliglossa)、Gayella等三個屬;后者分為兩個種團,分別是Zethites和Euménites。種團Zethites包含Zethus、Calligaster和Discoelius三個屬,其它的屬則歸屬種團Euménites。
Ashmead將胡蜂分為三個科,即Masaridae、Eumenidae(蜾蠃科)和Vespidae(胡蜂科)。其中,蜾蠃科包含有四個亞科:Ischnogasterinae(僅Ischnogaster)、Discoelinae(=Zethinae)、Eumeninae和Raphiglossinae(僅Raphiglossa、Stenoglossa和Gayella)。
Bequaert贊同De Saussure將胡蜂作為單獨的一個科,但他認為應將三個族劃分為十個亞科,Masariens被分為Masarinae和Euparagiinae兩個亞科。Eumeniens被劃分為Raphiglossinae、Zethinae和Eumeniinae三個亞科。Vespiens被劃分為Stenogastrinae、Epiponinae、Ropalidiinae、Polistinae以及Vespinae五個亞科。此外,Richards將胡蜂分為三個科,每個科僅包含三個亞科。其中,蜾蠃科包含Raphiglossinae、Discoelinae和Eumeniinae三個亞科。李準在其所著的《中國經濟昆蟲志·第30冊·胡蜂總科》中采用了這一分類系統。
Carpenter首次采用系統發育分析方法對胡蜂進行研究,結果表明Richards提出的Masaridae與整個胡蜂科呈姐妹群關系的Euparagia是并系群。因此,Carpenter將胡蜂視為一個科,并劃分為六個亞科:Euparagiinae、Masariinae(包括Gayellini和Masarini)、Eumeniinae(蜾蠃亞科)、Stenogastrinae(異腹胡蜂亞科)、Polistinae(馬蜂亞科)及Vespinae(胡蜂亞科)。目前,這一分類系統已被昆蟲學家們廣泛接受。
特征
體色、被毛與刻點
被毛情況方面,幾乎所有種類的成蟲都被毛覆蓋。毛色多樣,包括淺褐色、白色以及黑色等。毛的長短、疏密和顏色也是區分不同種類的重要依據之一。例如,在長腹胡蜂屬Zethus中,Z. liuzonensis種團的一個顯著特征就是其頭胸部被金黃色毛所覆蓋。刻點特征方面,大部分種類的成蟲體表都被刻點覆蓋,但也有少數種類的體表幾乎無刻點。特定部位的刻點有無、疏密程度以及刻點間的排列情況等都是區分不同種類的重要特征。例如,T1是否覆蓋刻點、T2刻點的密集程度、中胸背板刻點間呈網狀或是呈脊狀等。在本文中,如果刻點間距大于刻點直徑,則被視為刻點稀疏;反之,則被視為刻點密集。
頭部
上顎(mandible)通常細長,在端部會交叉。需要注意的是,黃斑蜾蠃屬Katamenes的上顎并不具備明顯的齒,而其他種類則通常具有明顯的齒,部分種類的齒之間還存在明顯的刻缺。然而,在長腹胡蜂族Zethini中,上顎則明顯短截。齒的數量和形態可以作為區分不同種類的特征之一。唇基(clypeus)是明顯存在的。唇基的形狀、端部是否凹陷以及被毛和刻點的情況,都可以作為區分不同種類的特征。觸角(antenna)位于唇基之上,從基部到端部依次為柄節(scape)、梗節(花梗)和鞭節(flagellum)。柄節為第一節,梗節為第二節,其余的部分為鞭節。其中,雄性的觸角有13節,而雌性的觸角有12節。值得注意的是,雄性觸角的末節形態多變,較小或呈鉤狀等。
額(frons)位于前單眼之前、額唇基溝以上以及復眼內緣之間的區域。在Labus屬的雄性種類中,前單眼之前具有凹穴,凹穴的形狀、深淺和大小等都可以作為區分不同種類的重要特征。復眼(eye)位于頭部兩側、上顎基部以上、頰部之前、額部外側以及后單眼外側的區域。在蜾蠃亞科中,復眼的內緣都是凹陷的。單眼(ocellus)共有3個,通常排列成三角形。它們分為1個前單眼(anterior-ocellus)和2個后單眼(post-ocellus)。單眼的大小也可以作為區分不同種類的特征。
頰:復眼之后、上顎、后頭脊和頭頂之間的區域。在背面觀察時,頰與復眼的長寬比可以作為區分不同屬的特征。此外,頰部的刻點狀態以及是否具有脊等特征,可以作為區分不同種的依據。頭頂:位于后單眼之后、頰部以上以及后頭脊之前的區域。在雌性個體中,頭頂是否具有凹穴以及頭頂后部的隆起程度,可以作為區分不同屬的特征。后頭脊:是頰部以及頭頂后緣的一條脊。這條脊的完整性可以作為區分不同屬或種的特征之一。
胸部
前胸脊(pronotal carina)指的是前胸背板前緣上的脊。這一特征的存在與否以及其完整性,是分屬或種的重要鑒別依據。前胸背板(pronotum)在背面觀察時,呈現為位于胸部前端的領狀(或盾狀)結構。其上刻點的形態、色斑的分布情況,以及翅基片前脊(pretegular carina)是否存在等特征,均可作為分類或種的依據。中胸背板(mesoscutum)是位于前胸背板之后、翅基片之間以及小盾片之前的大片骨片結構。其刻點狀態、被毛狀態、盾縱溝狀態以及色斑情況均可作為分屬或種的特征之一。
盾縱溝(notaulix)是中胸背板上的一對縱向溝,其存在與否、是否完整以及形狀都是重要的分類特征。例如,剛蜾蠃屬Pseudozumia具有盾縱溝,而柄蜾蠃屬Coeleumenes則無盾縱溝。翅基片(tegula)是翅基部緊臨中胸背板的骨片,翅基片的形狀、色斑、刻點以及是否超過旁翅基片(parategula)均可作為分屬或種的特征。旁翅基片(parategula)位于翅基片端部內側,中胸背板最外側基部,其端部是否超過翅基片端部是分屬的一個特征。中胸側板(mesopleuron)在胸部側面觀時,位于前胸背板之后、翅基片以下、中足基節以上以及后行側板之前的區域。中胸側板的刻點狀態、色斑以及是否存在脛骨前脊(epicnemial carina)都是分屬或種的特征。
脛骨前脊(epicnemial carina)是存在于中胸側板的斜向脊,該脊的存在與否以及發達程度也可作為分屬或種的特征。例如,剛蜾蠃屬Pseudozumia、柄蜾蠃屬Coeleumenes和外舌蜾蠃屬Ectopioglossa存在脛骨前脊,而在秀蜾蠃屬Pareumenes和飾蜾蠃屬Pseumenes中則缺失。小盾片(scutellum)是中胸背板后部的一塊橫形骨片,其上的刻點狀態和色斑等特征可以用來區分不同的種類。后小盾片(metanotum)位于小盾片之后和并胸腹節之前,也是一塊橫向的骨片。后小盾片的刻點、是否凸起以及色斑等特征,同樣可以作為區分屬或種的重要依據。例如,在小柄蜾蠃屬(Labus)中,后小盾片凸起呈單齒狀;而在細蜾蠃屬(Cyrtolabus)中,后小盾片則多凸起呈兩齒狀。
后胸側板(metapleuron)是胸部側面的一部分,具體位置在中胸側板之后、后小盾片之下、后足基節之上以及并胸腹節之前。后胸側板上的刻點或脊的情況,也可以作為區分不同種類的依據之一。并胸腹節(propodeum)是昆蟲身體的一個重要部分,它位于后小盾片之后、后胸側板之后以及腹部之前。并胸腹節的刻點狀態、并胸腹節溝是否存在、色斑、側脊是否存在、亞緣脊薄片與腹瓣是否分離以及亞緣脊薄片的狀態等特征,都是區分屬或種的重要特征。例如,在長腹胡蜂屬(Zethus)中,亞緣脊薄片與腹瓣是分離的;而在元蜾蠃屬(Discoelius)和麗腹胡蜂屬(Calligaster)中,亞緣脊薄片與腹瓣則是不分離的。翅(wings)包括前翅(forewing)和后翅(hindwing),翅痣與前翅痣的長短比、1-M脈和2-M脈的狀態等特征,也可以用來區分不同的屬。例如,秀蜾蠃屬(Pareumenes)的翅痣短于前翅痣,而飾蜾蠃屬(Pseumenes)的翅痣則長于前翅痣;秀蜾蠃屬和飾蜾蠃屬的1-M脈和2-M脈相遇近平角,而在小柄蜾蠃屬(Labus)中,這兩條脈則相遇近直角。
足包括前足(fore leg)、中足(mid leg)和后足(hind leg),注意原文中的“bind leg”應為“hind leg”的誤寫。這些足由以下幾個部分組成:基節(coxa)、轉節(trochanter)、腿節(femur)、脛節(脛骨)、跗節(tarsus)和爪(前跗節)。足的顏色、中足脛節端部距的數量以及后足脛節是否具有短刺等特征是區分不同屬或種的重要特征。例如,在長腹胡蜂族Zethini下的各屬中,中足脛節具有2個距;而在蜾蠃亞科的其他屬中,中足脛節僅具有1個距。此外,秀蜾蠃屬Pareumenes的雌性后足脛節具有短刺,而飾蜾蠃屬Pseumenes的后足脛節則不具有短刺。
腹部
腹部第1節:由腹部第1節背板T1和腹部第1節腹板S1構成。腹部第1節的形狀可作為分屬的依據,例如麗腹胡蜂屬為長扁平狀,元蝶贏屬近卵圓形,剛蝶贏屬和米切爾眼蝶贏屬背面觀似三角形。T1背面觀基部是否具橫脊、長寬比、刻點狀態以及色斑等,可作為分屬或種的依據。S1刻點或脊的狀態亦可作為分種依據。腹部第2節:由腹部第2節背板T2和腹部第2節腹板S2構成。T2的長寬比、刻點狀態、被毛狀態、色斑、端部薄片存在與否及其狀態,可作為分種特征之一。S2隆起狀態、刻點情況、色斑以及端部薄片情況,同樣可作為分種依據。腹部第3-6節:這些節的背腹板刻點和被毛狀態、端部薄片以及色斑情況,可作為分種特征。腹部第7節:雄性腹部第7節腹板是否具縱溝,可用于區分華麗蝶贏屬和費蝶贏屬。
分布
分布范圍
蜾蠃具有世界性分布,在中國范圍內均有分布。
棲息環境
蜾蠃的絕大多數種類為獨棲性,常見于農田和森林等環境中。蜾蠃亞科物種筑巢方法多樣,有些會利用現有由其他鞘翅目或膜翅目物種曾在木塊上建立的廢棄管道里棲息;也有些會在人工建筑(如:建筑物或電子部件上的鉆孔或釘孔)里棲息。
習性
蜾蠃平時營自由生活,無固定居住巢穴。蜾蠃種類多、種群數量大及捕食量大,以鱗翅目幼蟲等害蟲為捕食對象。捕蟲時雌蜾蠃咬住獵物頸部,再以蜇針蜇刺捕獲美國白燈蛾的腹部神經節,使其處于麻醉狀態,然后抱回巢中儲備為食物,一般每巢儲蟲約30條后即以泥封口,然后雌蜾蠃離巢而去。它們的巢穴不像其他蜂類那樣有多室,而是一般只有一個窩室,少數會有多于一個。因此,過往有假設認為蜾蠃亞科物種正處于從獨居到的有階級真社會性結構的過渡期。蜾蠃用來筑巢的泥沙會以反吐(英語:Regurgitation(digestion))出來的水黏合,但有不少物種會用咀嚼過后的植物來黏合。
生長繁殖
繁殖
蜾蠃僅在交配后才開始營巢以產卵。其巢穴有兩種類型:一種是呈中空壺狀,上部有細頸,開口于頸端部的巢穴,這類巢穴一般由腹部第一節延長成柄狀的蜾蠃銜泥制成;另一種是多開口于竹管、葦管等,這類蜾蠃腹部通常并不延長成柄狀,產卵時直接將卵產于竹管或葦管內壁上。多數蜾蠃種類的腹部第一節會延長,這樣的身體結構有助于它們在巢中產卵或捕食。
生長
蜾蠃在產卵后均需外出捕捉蛾類美國白燈蛾或者蜘蛛等害蟲帶回巢中,以供其卵孵化出的幼蟲食用。它們屬于內生翅類,其生命周期包括卵、幼蟲、蛹以及成蟲四個發育階段。此外,還有一些小蜂等寄生蜂或寄蠅科會寄生于蜾蠃的幼蟲體內,并在幼蟲之前孵化。
用途
生物防治
《詩經》的《爾雅》篇中有關于蜾蠃的記述:“鱗翅目有子,蜾蠃負之”,以及陶弘景對其進行的首次詳細生物學觀察,都指出了蜾蠃蜂類會捕獲鱗翅目幼蟲。這說明了蜾蠃對鱗翅目等害蟲具有一定的自然防治作用。在上世紀70年代,中國的江浙利用了黃喙蜾蠃(Rhynchium quinquecincium)來防治水稻和棉花上的鱗翅目害蟲,并且取得了較好的效果。此外,黃敦元等人在對日本佳盾蜾蠃的生物學特性進行觀察時發現,這種蜾蠃在巢中產卵之后,就會外出捕食鱗翅目幼蟲,為它們的后代準備食物。每個蟲室里常常會有5到12頭的蛾類美國白燈蛾,這表明日本佳盾蜾蠃可用于蛾類害蟲的生物防治。
研究
蜾蠃包含了獨棲性和半社會性蜂類,這對于研究膜翅目的社會性進化具有重要意義。
代表物種
簡小柄蜾蠃
簡小柄蜾蠃(Labus exiguus)頭部寬度大于長度,唇基端部沒有凹陷;并胸腹節的亞緣脊薄片基部具有齒突;T1具有刻點,其長度大于基部寬度的6.5倍;從背面觀察,在近中部可見不明顯的瘤凸,其端部膨大部分約為T1長度的一半;T2呈鐘形,基部柄極短,背面觀察時寬度大于長度;T2和S2在基部側面觀察時劇烈隆起,端部具有薄片;柄節腹面為黃色,前胸背板背面觀察時前緣具有中斷的窄條斑,T1-2和S2三者的端部,所有足除腿節和中足脛節部分為黑色外均為銹色。該物種分布于中國香港;馬來西亞,新加坡。其種名exiguus來自拉丁語,意為短的、小的、簡單的,中文名據此新擬定為簡小柄蜾蠃。
鐵生細盾蜾蠃
鐵生細盾蜾蠃(Leptomicrodynerus tieshengi)雌性體呈黑色,以下部位為黃色。頭部正面觀長大于寬,頭部刻點中等大小,約為第一節背板刻點的一半,刻點間距小于刻點直徑。胸部刻點似頭部。前胸背板發達,在前端兩側外側存在明顯肩角。背面觀中部寬,約等于后單眼間距。腹部第一節背板(T1)背面觀除前斜面長約等于寬,端部寬約為基部寬的2倍。第二節腹板(S1)側面觀平坦,具密集刻點和不明顯的邊緣脊。第三節至第四節背板(T3-T4)和第三節至第四節腹板(S3-S4)無大刻點。
雄性個體與雌性相似,但存在以下區別:柄節的外表面為黃色。唇基部分,除了端緣外,其余部分也為黃色。前胸背板上有一對黃斑。所有脛節的外表面以及前中足跗節的外表面均為黃色。唇基的寬度約為其長度的1.2倍。前胸脊背部中間呈現凹陷特征。A2節的長度超過了A3至A6各節。觸角的末節較小,且折回至A11節。
其分布范圍包括中國(具體在江蘇省的某些記錄,以及陜西省的某些記錄),朝鮮半島。
四秀蜾蠃
四秀蜾蠃(Pareumenes quadrispinosus quadrispinosus)雌性體色為黑色。頭部寬度稍微窄于胸部。前胸背板前緣平截,肩角明顯,整個區域密布刻點。T1從基部向端部逐漸變寬,布滿粗糙刻點,兩側瘤凸在中部明顯可見;S1具有橫褶皺;T2的長度大約等于寬度;其后的各節背腹板刻點極淺。雄性與雌性相似,但刻點相對稀疏。在中國分布于山東省、云南省、香港特別行政區等地;同時也分布于韓國、越南、老撾、印度、緬甸、不丹、馬來西亞、印度尼西亞等國家。
參考資料 >
蜾蠃亞科.inaturalist.2025-05-22
Eumeninae.varietyoflife.2025-05-22