毛蟲(Caterpillar)是鱗翅目昆蟲(Lepidoptera)蝶、蛾幼蟲的統(tǒng)稱,它是完全變態(tài)的鱗翅目昆蟲的一個(gè)生長發(fā)育階段,鱗翅目昆蟲大部分生命都是在毛蟲階段度過的,可分為軛翅亞目、無喙亞目、異蛾亞目和有喙亞目4個(gè)亞目。
毛蟲具發(fā)達(dá)的頭部,胸部3節(jié),腹部10節(jié),一般有3對(duì)胸足,5對(duì)腹足。毛蟲體壁的剛毛有3種類型:原生剛毛、亞原生剛毛和次生剛毛。毛蟲的化石大部分記錄僅限于琥珀中的發(fā)現(xiàn),且大多僅發(fā)生在4000萬年前(始新世)或更近的時(shí)期。
毛蟲遍布全球,是棲息環(huán)境的重要組成部分。不同種類的毛蟲在食性及覓食行為存在差異,有植食性、腐食性、糞食性、肉食性等。毛蟲能夠危害農(nóng)林生產(chǎn)及人類健康,但毛蟲在生態(tài)系統(tǒng)中也有重要作用,既可作為黃緣蠃等生物的食物,也可作為斯氏側(cè)溝繭蜂等生物的宿主。同時(shí)毛蟲也能夠?yàn)槿祟愄峁┨峁┕I(yè)原料及發(fā)揮食用與藥用作用。
毛蟲的蟲害可在發(fā)生初期或低齡毛蟲期盡早進(jìn)行防控。對(duì)于部分物種的毛蟲及成蟲需要進(jìn)行重點(diǎn)保護(hù),已經(jīng)在2021版《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》及2019版《瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)中作出了相應(yīng)的規(guī)定,如:(一級(jí)保護(hù))金斑喙鳳蝶,(二級(jí)保護(hù))喙鳳蝶、裳鳳蝶、金裳鳳蝶等。
分類關(guān)于鱗翅目的分類系統(tǒng)很多。蒂利亞德(Tillyard)把翅軛和翅韁兩個(gè)亞目分別以同脈亞目Homoneura和異脈亞目Heteroneura取代,認(rèn)為翅脈為高級(jí)分類提供了更可靠的基礎(chǔ)。
博納(Borner)根據(jù)雌性生殖器的構(gòu)造把鱗翅目分為兩個(gè)亞目:?jiǎn)慰讈喣縈onotrysia和雙孔亞目Ditrysia。
科蒙(Common)把鱗翅目分為5個(gè)亞目,即軛翅亞目Zeugloptera、毛頂亞目Dacnonypha、外孔亞目Exoporia、單孔亞目Monotrysia和雙孔亞目Ditrysia。
尼爾森(Nielson)在20世紀(jì)80年代末把鱗翅目分成4個(gè)亞目,即軛翅亞目Zeugloptera、無喙亞目Aglossata、異蛾亞目Heterobathmiina和有喙亞目Glossata,20世紀(jì)90年代以來得到了普遍承認(rèn)。其中軛翅亞目有小翅蛾科;無喙亞目有顎蛾科;異蛾亞目有異蛾科;有喙亞目分為6個(gè)次目,毛頂蛾次目、新毛頂蛾次目、冠頂蛾次目、外孔次目、異脈次目和雙孔亞目。
演化在多種陸地生物群落中,毛蟲作為主要的植食性動(dòng)物,它的進(jìn)化出現(xiàn)給植被和生物群落之間的相互作用帶來顯著變化。但是毛蟲的化石記錄卻相當(dāng)稀少,大部分記錄僅限于琥珀中的發(fā)現(xiàn),且大多僅發(fā)生在4000萬年前(始新世)或更近的時(shí)期。
特征形態(tài)特征類型根據(jù)毛蟲的體形、胸足的發(fā)達(dá)程度、腹足的對(duì)數(shù)、結(jié)巢習(xí)性等,可將毛蟲分為:囊套型,體外有囊形絲織外套,并附有植物及其它物質(zhì)碎片,以蓑蛾科為代表,鞘蛾科、巢蛾科均屬此類;蛞蝓型,頭小,縮在前胸內(nèi),如刺蛾科、灰蝶科、斑蛾科;潛葉型,體扁平、前口式、足退化、潛葉為害,如潛蛾科、細(xì)蛾科等;以及舉尾型、多足型、尺蠖型、偽尺蠖型、尾角型等多種不同形態(tài)類型。
頭部毛蟲稱為躅式幼蟲,具發(fā)達(dá)的頭部,頭頂中央頭蓋縫發(fā)達(dá),額通常為1對(duì)窄的斜骨板,額三角形,兩側(cè)有1對(duì)旁額片。觸角短,3節(jié)。唇基和上唇發(fā)達(dá)。6個(gè)側(cè)單眼位于觸角基部略后上方,每一側(cè)單眼含有兩個(gè)透鏡,一個(gè)為角膜透鏡,另一個(gè)為晶體透鏡,可以形成比較清楚的倒像。上顎發(fā)達(dá)。下顎由軸節(jié)和莖節(jié)組成,通常有一外顎葉,下顎須兩三節(jié)。頭部腹面為下唇。頦相對(duì)很大,骨化輕,亞頦常分隔為1對(duì)三角形骨片。前頦末端有一吐絲器。在一些潛葉性毛蟲中,口器極度特化。
胸部與腹部前胸氣門1對(duì),前胸背板常有一個(gè)骨化區(qū),稱前胸盾。胸部3節(jié),腹部10節(jié),一般有3對(duì)胸足,5對(duì)腹足,腹足末端有趾鉤,9對(duì)氣門分別生于前胸和前8腹節(jié)。腹部腹足著生在第3至第6和第10節(jié)上,最后1對(duì)腹足又稱為臀足。趾鉤的排列多變,常作為分類依據(jù)。最原始的腹足趾鉤為單行或多行,較一致的單序環(huán)。較進(jìn)化的有橫帶、單序到二序或多序、缺環(huán)、中帶等。少數(shù)毛蟲是無足型或型。
線條毛蟲每個(gè)體節(jié)可分為4個(gè)基本區(qū)域:背區(qū)、亞背區(qū)、側(cè)區(qū)和腹區(qū)。毛蟲身體除底色外,常有不同顏色的斑紋和線條,分布于體節(jié)的不同區(qū)域。線條一般隨區(qū)域命名,縱向線條通常是:①背線、②亞背線、③氣門上線、④氣門線、⑤氣門下線、⑥基線、⑦側(cè)腹線及⑧腹線。
毛序毛蟲體壁的剛毛有3種類型:原生剛毛、亞原生剛毛和次生剛毛。原生剛毛在第1齡即已出現(xiàn),亞原生剛毛在第2齡開始出現(xiàn),這兩類毛,尤其是原生剛毛,其排列有一定規(guī)律性,稱為毛序(chaetouxy),是很重要的分類特征,次生毛為附加毛,見于較進(jìn)化的科,通常僅出現(xiàn)在2齡及以后各齡毛蟲,其分布較不規(guī)則,在分類上用處不大。
生理生化昆蟲中腸液的pH值圍通常為6-8,植食性昆蟲比肉食件昆蟲的要偏堿性,毛蟲中腸pH值可達(dá)8-10之間,中腸液能以較強(qiáng)的緩沖力來穩(wěn)定pH值。常見的毛蟲出現(xiàn)傷口時(shí),能形成網(wǎng)狀凝集物,由凝血細(xì)胞在傷口處變形,伸出大量細(xì)長的線狀偽足,許多血細(xì)胞的偽足群集形成疏松的網(wǎng)狀凝集物,它們固定或包囊血液中的固體顆粒,形成凝血塊,以防血液流出和病菌侵入。
分布分布范圍毛蟲遍布全球,是棲息環(huán)境的重要組成部分。如:軛翅亞目,僅有小翅蛾科一個(gè)科,世界性已知約180種,分布于古北和東洋兩界,中國僅知10多種,分布于臺(tái)灣、江西省、陜西省等地;無喙亞目,分布于澳大利亞和斐濟(jì)等地;異蛾亞目,分布于南美洲;有喙亞目的蝙蝠蛾科包括500多祌,世界性分布,木蛾科全世界約1000種,廣布于溫帶和熱帶地區(qū)等。
棲息環(huán)境毛蟲多為植食性,以食料植物為棲息環(huán)境。毛蟲的棲息環(huán)境因物種而異,不同物種間存在一定的差異。如:枯葉蛾科松毛蟲屬的落葉松毛蟲,主要棲息于落葉松,對(duì)果子松、油松等針葉樹種均有一定的危害。毒蛾科的茶黃毒蛾、茶黑毒蛾等毛蟲棲息比較隱蔽,其低齡毛蟲多在茶樹中下部成熟老葉的背面取食。木蠹蛾毛蟲常棲息于外源營養(yǎng)袋與土壤交接的菌絲物中,通過嚼食外源營養(yǎng)袋內(nèi)的木料和菌絲生存。蝙蝠蛾的毛蟲主要棲息在20~25cm土層中,以植物嫩根芽為食。金斑喙鳳蝶的毛蟲共5齡,1齡毛蟲多棲息在孵化葉片上,直接暴露在陽光下,而進(jìn)入2齡后,毛蟲開始換到避光葉片上棲息,棲息場(chǎng)所較隱蔽。
習(xí)性覓食習(xí)性食性毛蟲其對(duì)植物取食選擇往往取決于毛蟲味覺感受系統(tǒng)對(duì)“激食素”和“抑制素”信息的“整合”和“權(quán)衡”,不同種類的毛蟲對(duì)不同植物信息物質(zhì)的味覺感受存在巨大的差異。
松毛蟲屬、三化螟、玉米螟、棉鈴蟲等毛蟲大多數(shù)食葉;樹懶蛾的毛蟲食性為糞食性,主要取食樹懶的糞便;祝蛾科毛蟲為腐食性,如燈柯祝蛾的毛蟲取食朽木;織蛾科毛蟲也是以腐食性為主;蝙蝠蛾科毛蟲食性為廣食性,能夠植物的嫩根、嫩芽,部分植食性種也取食真菌或腐殖質(zhì);灰蝶科的毛蟲為肉食性,能夠捕食竹介殼蟲;大蠟毛蟲主要取食蜂蠟。
覓食行為不同物種的毛蟲覓食行為也存在差異,金斑喙鳳蝶的毛蟲覓食時(shí)會(huì)在棲息場(chǎng)所吐絲,一路吐絲到取食場(chǎng)所,取食結(jié)束后一路吐絲回到棲息場(chǎng)所等,且毛蟲總是主動(dòng)將未食盡葉片切下枝條;卷蛾科毛蟲在幼齡時(shí)期由于不能將葉片整個(gè)吞食,因此常鉆入葉片組織內(nèi)或啃食葉表皮,以后隨著蟲體的增長,危害也就日趨嚴(yán)重。
松毛蟲屬1-2齡毛蟲只能把針葉的一側(cè)啃食成缺刻,較大個(gè)體的種類,如云南松毛蟲、思茅松毛蟲、落葉松毛蟲等,2齡開始即取食整個(gè)松針,取食時(shí)有的從針葉頂端開始,也有的從中間咬斷后取食而不能將針葉全部食盡。3-4齡毛蟲可在同一樹枝上的不同枝條之間擴(kuò)散,可以嚼食全部針葉,更喜歡取食老的針葉,取食時(shí)爬到針葉頂端,慢慢退后向下嚼食。食完后,就棲止在松樹上不動(dòng)。
攻擊行為多數(shù)毛蟲有發(fā)達(dá)的上顎不僅可以用來取食寄主植物,同時(shí)也是對(duì)抗天敵的強(qiáng)有力武器,當(dāng)天敵靠近毛蟲時(shí),毛蟲通過上下?lián)]舞其口器撕咬對(duì)手,這一行為一般伴隨著頭部劇烈的擺動(dòng),使得入侵者難以越雷池一步。
防御行為初級(jí)防御行為一些毛蟲會(huì)采取躲藏在植物陰暗處進(jìn)行取食,轉(zhuǎn)移棲息地點(diǎn),暫時(shí)降低取食活動(dòng)頻率,構(gòu)建庇護(hù)所或者利用宿主植物結(jié)構(gòu)作為天然庇護(hù)所等策略來躲避天敵,如:玉米螟毛蟲等。
次級(jí)防御行為行為防御生理防衛(wèi)毛蟲可通過細(xì)胞免疫和體液免疫兩類機(jī)制殺死寄生在體內(nèi)的卵或幼蟲,如當(dāng)寄生蜂成功在寄主毛蟲體內(nèi)產(chǎn)卵后,寄主毛蟲通過體內(nèi)血細(xì)胞的延展、吞噬、包囊等作用來殺死蜂卵及子代蜂幼蟲。同時(shí)寄主毛蟲也可以通過體液免疫,如血淋巴黑化、合成抗菌肽等方式防治寄生蜂子代蜂在其體內(nèi)的孵化和發(fā)育。
交流行為聲音交流毛蟲能夠通過震動(dòng)發(fā)出聲信號(hào)進(jìn)行種間交流,同時(shí)在毛蟲頭部前方2/3的范圍內(nèi)有聽覺感受器,毛蟲對(duì)聲音的典型反應(yīng)或?yàn)橥蝗混o止不動(dòng),或?yàn)樯眢w的某些縱肌發(fā)生收縮,或者兩種現(xiàn)象同時(shí)出現(xiàn)。如:當(dāng)鉤蛾毛蟲面臨同種毛蟲接近時(shí),它會(huì)發(fā)出三種不同的聲信號(hào);櫻桃卷葉蛾毛蟲也能夠產(chǎn)生不同的聲信號(hào),包括刮擦聲、采摘聲和震動(dòng)聲;而蠶蛾毛蟲也能夠發(fā)出在空氣傳播的并且在寂靜的地方可以聽到的警告聲。
化學(xué)交流毛蟲通過化學(xué)信號(hào)傳遞來進(jìn)行信息交流是一種常見的行為,毛蟲會(huì)釋放出特定的信息素,這些信息素可以被其他毛蟲感知,并起到吸引、警戒等作用,如:斜紋夜蛾的毛蟲可利用性信息素進(jìn)行誘捕;歐洲玉米螟、棉鈴蟲、海灰翅夜蛾等毛蟲的蟲糞中發(fā)現(xiàn)了可以抑制同種雌蟲產(chǎn)卵的信息素。
生長繁殖毛蟲為鱗翅目昆蟲生長繁殖中的一個(gè)重要階段,而且鱗翅目昆蟲(蝶、蛾)的大部分生命都是在毛蟲階段度過的,生長繁殖屬于完全變態(tài)發(fā)育,要經(jīng)歷卵、毛蟲(幼蟲)期、蛹期、成蟲期等環(huán)節(jié)。
毛蟲的生命開始于卵的孵化,鱗翅目成蟲會(huì)在適宜的環(huán)境中尋找合適的植物產(chǎn)卵,孵化出毛蟲。毛蟲多以植物為食,通常選擇特定的植物種類,如樹葉或花朵等。毛蟲一般5-6齡,一兩齡期個(gè)體小,3齡以后進(jìn)入暴食期。毛蟲老熟時(shí),需要經(jīng)歷化蛹、羽化等階段,在適當(dāng)?shù)臅r(shí)機(jī),蛹會(huì)羽化為成蟲,進(jìn)行繁殖。
不同毛蟲化蛹方式有差異,蝶類毛蟲不結(jié)繭化蛹,蛾類毛蟲則結(jié)繭或作土室化蛹,如:天蛾科、螟蛾科及許多夜蛾的毛蟲在地下造土室化蛹,許多毛蟲在隱蔽環(huán)境中化蛹,蛾蛹通常褐色,相對(duì)光滑,而蝶蛹顏色多變,經(jīng)常有瘤突或刻紋;鳳蝶總科的毛蟲化蛹稱為蝶蛹,有保護(hù)色,蛺蝶等毛蟲形成的蝶蛹由體末的臀棘懸掛在葉片或枝條上,灰蝶科、粉蝶科、鳳蝶科等毛蟲形成的蝶蛹由臀棘固著,被身體中央的一個(gè)絲質(zhì)腰帶保持成斜立位置。
生態(tài)作用雖然毛蟲能夠危害農(nóng)林生產(chǎn)及人類健康,但在生態(tài)系統(tǒng)中也有重要作用。
保護(hù)種群現(xiàn)狀鱗翅目中多個(gè)物種被列為保護(hù)物種,如:金斑喙鳳蝶、熒光裳鳳蝶、鳥翼裳鳳蝶,其中金斑喙鳳蝶有“國蝶”之稱,是國家一級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物中唯一的蝶類,位列世界八大名貴鳳蝶總科之首,野外生存數(shù)量非常稀少,被稱為昆蟲界的“大熊貓”,其數(shù)量少于大熊貓,在2011-2012年兩年期間對(duì)井岡山市保護(hù)區(qū)內(nèi)的金斑喙鳳蝶進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì),共記錄到585只。金斑喙鳳蝶毛蟲受多種不利因素影響,如:對(duì)單一寄主植物的依賴度高、環(huán)境污染等,毛蟲會(huì)因無法適應(yīng)新的變化導(dǎo)致種群數(shù)量減少,不利于金斑喙鳳蝶種群數(shù)量的增加。
致危因素保護(hù)舉措保護(hù)級(jí)別國家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄在2021版《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》中,對(duì)鱗翅目中不同物種作出了相應(yīng)的規(guī)定:
瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約在2019版《瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)中,將鱗翅目多個(gè)物種列為保護(hù)物種。
蝶科:回紋彩襖蛺蝶玻利維亞亞種(玻利維亞)、晶閃蝶拉邵梅亞種(玻利維亞)、赤靴蛺蝶巴克利亞種(玻利維亞)。
鳳蝶科:呂宋鳳蝶指名亞種、呂宋鳳蝶民都洛亞種、亞力山大鳥翼鳳蝶、荷馬鳳蝶、伯切爾番鳳蝶等。
歷史及文化研究歷史18世紀(jì)初,一大批有才干的人士開始了昆蟲學(xué)的研究工作,荷蘭人Lyonet進(jìn)行了非常精細(xì)的一種毛蟲解剖,標(biāo)出體壁肌1647條、頭部肌肉228條、內(nèi)臟肌2186條等。1862年,亨利·貝茨(Henry Walter Bates)觀察到了毛蟲模仿性擬態(tài)現(xiàn)象,即毛蟲通過模仿其他有毒或有害物種的外觀來避免被捕食,他在其經(jīng)典專著中描述了一只長著類似蛇的眼點(diǎn)的毛毛蟲,稱其為“我見過的最非凡的模仿例子”。1960年,Wylie H G.觀察到寄生蟲將鱗翅目尺蛾科毛蟲作為宿主,將卵產(chǎn)在毛蟲身上,從這些卵孵化的幼蟲在毛蟲外部發(fā)育,并在植物葉片上紡織絲狀、透明的繭。
相關(guān)文化用途與危害用途提供工業(yè)原料毛蟲在工業(yè)原料提供方面,可作為生產(chǎn)甲殼質(zhì)、殼聚糖的原料,也可用于產(chǎn)蠶絲,如:以馬尾松毛蟲美國白燈蛾為原料,主要采用酸堿法(稀酸脫礦物質(zhì),稀堿脫蛋白質(zhì),過氧化氫脫色和濃堿脫乙酰),可以提取甲殼素和殼聚糖,甲殼素/殼聚糖的功能多樣,已經(jīng)在很多領(lǐng)域中得到了應(yīng)用;鱗翅目蠶蛾科的毛蟲吐出的蠶絲蛋白是一類天然高分子蛋白纖維,可用于制作絲綢制品,絲產(chǎn)業(yè)是中原地區(qū)有著幾千年歷史的傳統(tǒng)產(chǎn)業(yè),迄今中國仍是世界蠶繭和絲綢出口的第一大國。
食用與藥用危害危害農(nóng)林生產(chǎn)毛蟲是最重要的食葉害蟲。例如,危害水稻的三化螟和稻縱卷葉螟,危害旱糧的東方黏蟲和亞洲玉米螟,危害棉花的棉紅鈴蟲和棉鈴蟲,危害果樹的桃蛀果蛾、柑橘潛葉蛾和荔枝尖細(xì)蛾,危害蔬菜的小菜蛾和甜菜夜蛾;危害儲(chǔ)糧或衣物的麥蛾、米蛾和袋衣蛾,危害森林的舞毒蛾和松毛蟲屬等。
森林是重要的自然資源,森林和木材也常遭受害蟲的侵害。中國常見森林害蟲約有400種,以松毛蟲等危害最嚴(yán)重。其中,松毛蟲平均每年發(fā)生面積約266.8億m2,僅減少木材生產(chǎn)量就達(dá)370萬m3,而對(duì)生態(tài)景觀和自然環(huán)境的破壞更是無法估量。
危害人類健康不少昆蟲能直接叮咬、剌、騷擾和攻擊人們,例如一些毛蟲體內(nèi)含有毒素,能引起皮膚過敏,出現(xiàn)紅斑、潰瘍、剌疹和起泡,疼痛難忍,甚至斃命。據(jù)資料統(tǒng)計(jì),日本1955年有20萬人因接觸毛蟲的毒毛而出現(xiàn)皮膚過敏。
防治防治關(guān)鍵時(shí)期毛蟲期一般5齡,一兩齡期個(gè)體小,抗藥性弱,是防治的關(guān)鍵時(shí)期,3齡以后抗藥性增強(qiáng),藥劑不易殺死。
防治措施對(duì)毛蟲的防治,一是使用殺蟲燈、糖醋液誘殺成蟲;二是保護(hù)利用寄生蜂等天敵;三是化學(xué)防治,藥劑可選用BT乳劑300倍液,白僵菌5億孢子/mL溶液,阿維菌素3000倍液,除蟲脲、氟蟲脲、蟲、甲氧蟲酰肼、滅幼脲、虱螨脲、抑食肼、噻、米滿、氟苯脲或氟啶脲等2500倍液。
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