射炮步甲（英文名：Bombardier beetle，學名：Brachinus explodens），屬于步甲科、氣步甲屬屬昆蟲，總共有500多個種，分布在除南極洲以外的所有大陸。射炮步甲生活在未受干擾的河岸和洪泛區。大多數射炮步甲都是肉食性的，包括美國白燈蛾。射炮步甲通常在夜間捕食其他昆蟲。
射炮步甲最顯著的特點是具有一種防御機制，這種機制也使它們得名：當受到驚擾時，它們會從腹部尖端噴出一種熱的有毒化學噴霧，同時發出爆裂聲。
名稱由來
射炮步甲因其能從尾部合成并快速釋放出散發惡臭且灼熱的液體而得名。
分類
射炮步甲是步甲科的地面甲蟲，屬于步甲科的Brachinini、Paussini、Ozaenini和Metriini四個族群，總共有500多個品種。
形態特征
射炮步甲所屬的步甲科具有行動敏捷、晝伏夜出等特點，其體長14~22毫米，寬5~8毫米，形似芫菁科。頭部黃色，向前突出。觸角棕色。頭部中間有1塊似三角形的黑斑，復眼黑色，卵形突起，頭上散生白色短毛，上唇前端有數條長的棕色毛，基部有兩條長的棕色毛。頭似烏龜頭狀，觸角12節，鞭狀，披滿白色或棕色長短不等的毛。前胸背板棕黃色，其前緣、后緣及中央黑色；前胸背板前部寬，后部較狹。鞘翅目黑色，小盾片棕黑色；兩鞘翅的肩胛區各有1塊黃斑，鞘翅中部也各有1塊較大的黃色斑，其外側達到翅緣，內側接近，但不及翅縫，翅緣黃色。每個鞘翅各有7條幾乎平行縱走的脊，脊間密布刻點，散生有長的棕色毛。鞘翅不蓋過腹端，最末二腹節裸露。足黃色，脛節及跗節色較深，棕色。腿節上有較細的黃色毛，脛節密生棕色大毛，跗節叢生棕紅色釘狀粗毛。后足脛節末端有2根棕黑色的粗大的刺。前胸及后胸腹板黃色，中胸腹板黑色。腹部腹板黑色，有許多刻點，密生棕色毛，腹面可見 7 個腹節。美國白燈蛾細長，沒有上唇，頭的每側有6個單眼；觸角短，4節；上顎突出，下顎須4節；足短，6節；腹部有8對氣門，其末端呈腹足狀，幫助行動，胸部環節較長，腹部9節。
分布棲息
分布范圍
射炮步甲分布在除南極洲以外的所有大陸。
棲息環境
射炮步甲生活在未受干擾的河岸和洪泛區。
生活習性
覓食行為
大多數射炮步甲都是肉食性的，包括幼蟲。射炮步甲通常在夜間捕食其他昆蟲，但當不主動尋找食物時，它們通常會與其他同類聚集在一起。射炮步甲成蟲只能存活幾周，通常以幼蟲為食，但也會吃碎屑。射炮步甲可以通過視覺和觸覺相結合的方式導航和捕獵，依靠觸角和身體上的敏感毛發來感知震動。
生長繁殖
在交配時，雄性射炮步甲將一袋精子注入雌性射炮步甲的生殖道，使卵子受精卵。雖然不同種類的射炮步甲選擇可能不同，但射炮步甲的雌性通常將卵產在腐爛、潮濕的植被中，它們植物病原線蟲狀的幼蟲就在那里孵化。生活史比較長，一般1-2年完成1代，以成蟲或幼蟲過冬。幼蟲在成長過程中會經歷一系列蛻皮，直至發育為成蟲。
防御機制
射炮步甲腹部末端有兩個大腺體。每個腺體由一個厚壁前庭組成，其中包含由前庭內壁分泌細胞產生的過氧化氫酶和過氧化物酶的混合物。兩個腺體還由一個薄壁可壓縮的儲存器組成，其中含有對苯二酚和過氧化氫的水溶液。
德國的化學家赫爾曼·斯基爾克內特（Hermann Schildknecht）在1957年首先測定了射炮步甲噴射物的主要成分是苯醌和甲基苯醌。苯醌是一種有毒的黃色晶體，容易揮發和升華，對眼睛、皮膚、黏膜，特別對眼角膜有強烈的刺激性。隨后，通過解剖，研究組發現，射炮步甲合成苯醌的“工廠”位于腹部的后半部分，由貯液室和反應室構成。貯液室在腹部中央，呈囊狀；反應室位于腹部末端，通過一個瓣膜結構的“閥門”與貯液室相連。貯液室里腺體細胞可以產生對苯二酚和過氧化氫。
湯姆·艾斯納（Tom Eisner）教授在1999年發表了一篇開創性的射炮步甲論文，闡明了其化學武器產生的原理：噴射時所發生的一系列的爆炸是由兩種化學物質（過氧化氫和苯二酚）混合，并在兩種催化劑的催化作用下發生劇烈的反應（催化劑為過氧化氫酶和過氧化物酶，催化劑的作用是能大大增加化學反應的速率，且在反應過程中不會被消耗）。噴射過程中每秒大約發生 500次爆炸，并產生類似機關槍快速連射的效果，每次短暫噴射持續 2~3秒。投彈甲蟲可以反復噴射，有時多達 4~5 次，才會把化學物質用盡，然后此系統需要休息幾分鐘才能恢復。
在兩種化學物質發生反應之前，它們會一起流經一根非常細的輸入管，催化劑可能是在這里分泌出來的，也可能是處于結晶的形式。然后催化劑（過氧化氫酶和過氧化物酶）催化反應物（過氧化氫和苯二酚）發生劇烈反應，使過氧化氫轉變為水和蒸汽，每個過氧化氫分子釋放出一個氧原子，然后氧原子與苯二酚釋放的氫分子結合。氫和氧強烈的反應所產生的熱量使其余的化學物質發生反應，產生快速膨脹的蒸汽并引起蒸汽爆炸。
這個閥門系統是靠被動反應控制的，也就是說其閥門是通過壓力變化來控制的。當反應腔是空的且在正常大氣壓下，反應腔的輸入管是打開的，讓反應物可以進入反應腔，輸出管被反應腔下方的隔膜封閉，處于關閉狀態。當反應腔充滿了反應物，開始化學反應，反應腔上方的結構就會夾緊并關閉輸入管，反應繼續，產生熱量，使腔中的壓力隨之增加，反應腔下方的隔膜會因壓力而打開。
反應物流入反應室并隨后噴出，以每秒約500次脈沖的速率，以約70次脈沖的序列發生。整個事件序列僅需幾分之一秒。這些脈動是由反復的微爆炸引起的，微爆炸是儲液器持續受壓以及控制進入反應室的閥門振蕩打開和關閉的結果。這種脈沖機制有利于甲蟲的生存，因為系統使用壓力而不是肌肉以恒定速度噴出噴霧，從而節省了甲蟲的能量。此外，將新的反應物重新引入儲存酶的前庭，降低了反應室的溫度，從而保護過氧化物酶和過氧化氫酶免于熱變性。
通常，甲蟲會轉動身體，以便將液體噴射到引發反應的物體上。一些非洲射炮步甲的腺體開口可以旋轉270°，并插入昆蟲的腿之間，以相當高的精度向各個方向噴射液體。
防御機制的進化
射炮步甲的防御機制具有獨特的特點，包括強烈的放熱反應、沸騰的液體和爆炸性釋放，創造論者聲稱，這是某種不可能進化的事物的典型例子。分類學家馬克·伊薩克(Mark Isaak)等生物學家指出，這種機制可以很容易地逐步進化。雖然甲蟲獨特防御機制的進化史尚不清楚，但生物學家已表明，該系統可能是通過自然選擇，從其他甲蟲的防御機制中逐步進化而來的。具體來說，醌類化合物化學物質是骨質蛋白的前體，骨質蛋白是甲蟲和其他昆蟲用來硬化外骨骼的一種褐色物質。
一些甲蟲還會將多余的惡臭醌（包括對苯二酚）儲存在皮膚下的小囊中，作為對捕食者的天然威懾——所有步甲都有這種安排。一些甲蟲還會將過氧化氫（細胞代謝的常見副產物）與對苯二酚混合；大多數細胞中存在的一些過氧化氫酶使該過程更加高效。化學反應產生熱量和壓力，有些甲蟲利用后者將化學物質推到皮膚上；例如，甲蟲Metrius contractus就是這種情況，當受到攻擊時，它會排出泡沫狀分泌物。在射炮步甲中，防止儲液器泄漏的肌肉還發展出了一個瓣膜，可以更控制毒液的排出，并長出了一個細長的腹部，可以更好地控制排出的方向。
參考資料 >
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