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巨犀
來源:互聯網

巨犀(黑灰蠅豹:Paraceratherium,英語:paracerathere)是一種已滅絕的犀牛,生活在漸新世。它是巨犀科中最大的屬,該科共有12個屬。巨犀是地球歷史上存在過的最大的陸地哺乳動物,全長可達5到12米(從鼻子到尾巴),最大個體約為8.23米長,肩高可達5.28米,脖頸垂直地面時,高度可達3—9米,肩高1.9—5米。

巨犀從4200萬年前開始出現,在2100萬年前滅絕,主要生活在亞洲,在青藏高原南北都有分布。巨犀體格龐大,身高可達4-5米,為已知最大的陸生哺乳動物。頭、頸及四肢均很長,頭長1米多,但與軀干相比仍然較小。頭上無角,有一對鈍的門齒,白齒低冠,呈簡單的死形。巨犀的體重約為3—20噸,相當于4頭非洲象的體重總和。

巨犀主要種類有,原巨犀、巨犀、葛氏巨犀、烏爾丁巨犀、新兩棲犀屬、新脊犀、原新脊犀等。它們不僅有大長腿,還有修長的頸部,多在疏林中生活,像長頸鹿一樣取食樹冠的葉片。它們的額上長著一支大角,牙齒齒冠非常高,為現代犀的3~4倍,齒谷內填滿了白堊,非常耐磨,估計它是食硬草的動物。

命名

自從20世紀初發現巨犀零散、過大的遺骸以來,人們為這種巨型哺乳動物進行了三次命名——Indricotherium、Paraceratherium 和 Baluchitherium 都被常用,其中前兩者目前正在爭奪霸主地位。根據記錄,Paraceratherium這一名稱贏得了古生物學家青睞,但Indricotherium仍然受到公眾的喜歡。

物種演變

巨犀是犀超科中的獨特支系,約4000~2200萬年前生活在歐亞大陸。巨犀是史上體型最大的陸生哺乳動物,在演化過程中體型增長極快,其體型和體重演化具有重要的生態意義。

第一階段

在巨犀演化的第一個階段,即祖先階段,是從祖犀(Pappaceras)到始巨犀(Juxia)的進化。在早始新世的氣候適宜期后,全球溫度持續下降。受到這種影響,巨犀早期階段的生存環境,如在中國內蒙古自治區二連盆地,變得相對開闊和干旱。期間,巨犀的體重增加未超過犀總科的最大增長率。而以這種增長速度,生活在中始新世晚期到晚始新世早期(4200~3800萬年前)的沙拉木倫始巨犀(Juxia sharamurenensis)已成為當時最大的陸生哺乳動物之一。當時的內蒙古是具有亞熱帶氣候的開闊地區,動植物種類繁多。二連盆地的犀超科取代了貘超科,成為奇蹄目中的優勢類群。大型的古老型食肉動物已滅絕,始巨犀較大的體型可助其有效抵御小型食肉動物的攻擊。始巨犀的肢骨比例與馬相似,其四肢的形態也表明,它擅長快速奔跑,也能更易逃脫捕食者。?

第二階段

始巨犀到晚始新世晚期額爾登巨犀(Urtinotherium)的演化。這是巨犀進化史上體重增長最快的時期,遠超過犀總科任何支系的增長速度。中間額爾登巨犀(Urtinotherium intermedium)重約5噸,是生活在同一環境中的最大動物之一。體型大可抵御食肉動物的攻擊,利于取食高處的樹葉,并有助于減少熱量損失,以抵御始新世晚期持續的寒冷環境。同時,額爾登巨犀的分布也從中國北方向南擴散到云南省。古近紀中國中西部有一干旱帶,位于30°~50°緯度上,巨犀的分布也在該帶內。當時,這些地區的氣候與現在的稀樹草原相似,巨犀能夠在這樣的環境中長距離遷徙。?

第三階段

進步的巨犀在漸新世分化的時期,發現的多數巨犀都是這一階段的產物。在始新世和漸新世之交的另一次劇烈轉寒事件后,額爾登巨犀屬滅絕,取而代之的是更龐大的巨犀,如巨犀屬(Paraceratherium)和準噶爾汗國巨犀屬。在這一階段,巨犀的體重增長速率通常介于前兩個階段之間。漸新世的氣候變化程度有所下降,并始終保持在相對干旱和寒冷的狀態。靈武市的巨犀化石產于一套淺灰綠色砂質泥巖中,其中含有厚度超過5厘米的石膏層。一些骨骼化石中也充滿石膏,反映了當時相對干旱的環境。根據古生態重建,漸新世中亞地區年平均氣溫可達10~20℃,生態類型主要為溫帶闊葉林、灌木和稀樹草原。已擴大分布范圍的巨犀在其生態位中逐漸分化,且幾種巨犀共存。這些犀牛體型巨大,或無法適應森林環境,因此它們沒有到達比東亞更溫暖、更濕潤的西歐地區。?

分類對比

關于巨犀家族在岸總科中的位置現在有二種不同的看法:一部分古生物學家認為巨犀家族應為一獨立的科一巨犀科(Indricotberiidae);而一些古生物學家(如Rdnky,1966;Lueamd sobs,1989)認為它們只是蹄齒犀牛(Hyracodonlidae)中的亞科一巨亞科(inricoderi-inae)。前者強調巨犀科其有一共獨特的特征:除了身材很巨大外,巨犀類還其有較長的吻部明星向后退縮的鼻切透、增大的牙齒(包括第上。下門第一上、下的臼齒)的退化和消失,以及M3缺后尖等。這些特征均與蹄齒犀類的明顯不同。而后一種觀點則強調巨犀類和蹄齒犀類其有一些不同于其它犀類的共有特征:如它們的門齒均為國錐形的和它們的掌器骨均長面側扁等。無論將巨犀家族作為一獨立的科,或作為蹄齒犀牛的一亞科,有一點是肯定的、即在犀總科這一龐大的家族中巨犀家族這一支與蹄齒犀類有最近的親緣關系,很可能它們都是從跑犀(Hzachm)演化發展來的。2021年6月報道,中美科學家發現了巨犀的一個新種——臨夏巨犀

原巨犀屬(Juxia)

一種身體較小的原始巨犀,身體高約葛氏巨犀(Indricotherium granger)的一半,顱骨下頜骨及上、下類齒的基本結構與葛氏巨犀的極相似;頭骨呈長頭型,頭后方的顱頂部分長,有明顯地關狀脊,枕髁高,付突和聽后突形成一很寬(前后)的突,而與關節后突分開,額與鼻骨上沒有表示有角存在的印跡,額骨前部及鼻骨后部向背側形成強形隆起,向前。鼻骨逐漸向下傾斜,其游離部分細長,成尖錐狀,斷面為尖角向下的三角形,鼻切跡深。下頜骨的構造與葛氏巨犀的很相似,但水平支前端不象其他晚期巨犀那樣向下彎曲。齒式完全,上、下門齒的排列較疏散,不特化,第一對門齒目已稍增大,其他二對門齒較小,但未明顯退化;犬齒位置靠近于第三對門為后側,大小與形狀皆與門齒相近,上大齒大;犬齒后方與第一前白齒之間有一較長的齒虛位,頸椎推體無中空的現象。

巨犀屬(Indricotherium Borissisk)

顱骨長而窄,無角;其后部特別伸長。關節后突與聽后相分離。關狀脊或無。大而高。額弓粗狀,在近關節凹處顯著地向上隆起,鼻窩淺,向后不超過P*的中線水平。眠下孔在眼眶之下緣水平。面部高度與顱部高度相近。下頜角部后緣呈葉狀向后突出,下頜前端向下彎,冠狀突寬,幾乎垂直。上門齒二個,很大,犬齒狀,向下伸,或退化;下門齒二個或四個,很大,直向前伸,有退化。

葛氏巨犀(Indricotherium grangeri Borissiak)

是一種個體巨大的巨犀。長頭型。無角。前額凸。頸長。高。牙齒原始,低冠。第二對上門齒急劇地增大,原脊清楚,有大的后內次尖和未發育的后脊;原脊形成一長鉤狀與次尖相連,而細長的后脊不與次尖相連,原脊伸長呈鉤狀,后脊細長;上臼齒反前刺略為發育,近于三角形。

烏爾丁巨犀屬 (Urtiniotherium Chow et Chiu)

下頜骨及頰肉構造與 Indricotherium 屬相近,下齒式特別粗壯,左、右下頜骨的聯合部后緣位于后緣位置;重直支較寬而低。下頜首長715毫米。

新脊犀屬 (Caenolophus Matthew et Granger)

上白齒有很斜的原脊和后脊,后脊相當退化;外脊的后凸緣不同程度退化;原脊較高,與前附尖相對,后脊與前尖或前外肋相對,無顯著的后外助;下白齒的橫脊稍有傾斜;足三趾(指)。

新兩棲犀屬 (Cadurcodon Kretzoi)

臉部高,鼻骨短、寬;鼻切跡長,直至 P“前緣。前臼肉列中等縮短。白內很寬,橫脊斜,原脊與外脊之角度為30-50°,后脊與外脊之角度為35-55°,白齒齒冠高。

原新脊犀 (Caenolophuss promissusMatthew et Granger)

中等大小的一種兩棲犀。具適中的后凸緣或外脊;后脊也短與原脊不完全分開。下臼齒無下前尖的痕跡。

形態特征

巨犀是地球歷史上最大的陸生哺乳綱類群,體格龐大,身高可達4-5米。頭、頸及四肢均很長,頭長1米多,但與軀干相比仍然較小。頭上無角,有一對鈍的門齒,白齒低冠,呈簡單的死形。以植物為食。

根據所發現的骨骼化石推算,巨犀的體長最大者約為8.23米,其肩高最高可達5.28米。實際上巨犀不但是犀類中最巨大者,而且是地質歷史中最大的陸生哺乳動物。巨犀顱骨窄長,無角,第一對上、下門齒粗大,第二對門齒大齒和第一前臼齒趨于退化或消失,頰齒齒冠較低并且構造較原始。在中國內蒙古自治區二連盆地沙拉木侖地區中始新世地層中發現的沙拉木侖小巨犀(Juxia shara-murunensis)化石很完整,有頭骨、下領骨,軀干和四肢等的骨骼標本,根據所發現的材料估算,它的身材和現代的長頌鹿相近,肩高超過2米,體長超過3.5米。小巨犀除廣身材較小外,還有一些別的特征,如鼻切跡僅稍后縮,達第三上前臼齒的上方;第一對上、下門齒儀稍增大,其后的門齒、犬齒和第一對前臼齒仍存在等;這些都是巨犀類的原始特征。顯然,小巨犀的確代表了巨犀家族的最早最原始的成員。

分布范圍

巨犀家族起源于亞洲,主要分布在亞洲,后期可能稍在西擴展到東歐的高加索羅馬尼亞南斯拉夫社會主義聯邦共和國等地,從未到過北美、西歐和非洲。在亞洲的中國蒙吉哈薩克斯坦、格魯吉亞巴基斯坦等地都發現過它們的蹤跡。其中以中國發現的化石最為豐富,種類最多。前面提到的巨犀種類中,除了有疑問的伯納獸(Benaratherinm)和高加索善(Caucasodherirm)未在中國發現過外其余的5個屬都在中國發現過。

巨犀后期可能稍微往西擴展到東歐的格魯吉亞、羅馬尼亞、黑山保加利亞等地,但從未到過北美洲、西歐和非洲。在中國、蒙古、哈薩克斯坦、巴基斯坦等地都發現過它們的化石,其中以中國發現的最為豐富,種類最多。巨犀家族最早、最原始的成員是在中國內蒙古自治區二連盆地的中始新世沉積物中發現的始巨犀(Juxia),而最繁盛的時期是漸新世,如在中國準噶爾盆地晚漸新世沉積物中發現的準噶爾巨犀屬(Dzungariotherium)和巴基斯坦布格蒂地區的巨犀屬(Paraceratheriùm)。絕大多數巨犀在漸新世結束之前就滅絕了,只有秀麗吐魯番巨犀(Turpanotheium elegans)一種在中國蘭州市盆地和青海西寧盆地一直延續到新近紀的早中新世

生活環境

巨犀生存于亞歐大陸的第三紀中期(始新世——中新世),中國是這類動物的起源區和進化發展的中心。最早和比較原始類型的化石發現于中國始新世地層中。現生犀牛僅生活在南亞、東南亞、撒哈拉沙漠以南的非洲大部分地區和北非的部分地區。現生的犀牛中僅非洲白犀(Ceratotherim simum)居住在草原上,以食草為主。根據現生的犀牛的生態來推斷,很可能巨犀也是喜歡潮濕溫暖的動物。

生活習性

巨犀是喜歡潮濕溫暖的動物,以較嫩的、多汁的葉、莖等為食。巨犀生活在疏林地區,它的體型適合潮濕或干旱氣候條件下的開闊林地生存。

相關研究

2021年6月,根據一具長度超過1米、帶有下頜骨和寰椎的完整顱骨,中美科學家發現了巨犀的一個新種——臨夏巨犀 ,并結合其他證據,揭秘了這種史前巨獸穿越青藏高原的遷移擴散過程。相關研究成果已發表在國際刊物《通訊·生物學》上。

2022年7月,《歷史生物學》(Historical Biology)在線發表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所鄧濤團隊關于巨犀化石研究的最新成果。該研究報道了寧夏回族自治區靈武市漸新世晚期清水營組發現的準噶爾汗國巨犀(Dzungariotherium)骨架,并推算了包括其在內的多數巨犀的體重。

參考資料 >

這種史前巨獸曾穿越青藏高原,啥情況?.環球國際.2024-01-29

巨犀.中國大百科全書.2024-01-29

物種庫.國家動物標本庫.2024-01-29

An Oligocene giant rhino provides insights into.nature.2024-01-29

奇蹄目(化石).中國大百科全書.2024-01-29

Indricotherium (Paraceratherium).thoughtco.2024-01-29

古脊椎所等揭開巨犀體型演化謎團.中國科學院.2024-12-25

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