紫膠蚧(Kerria lacca),別名紫膠蟲,膠科膠蚧屬。體長1.4~6毫米,體寬0.4~4毫米。紫膠蚧雌蟲膠殼通常呈黃褐色至紫紅琥珀色,體型多變,可見囊形、近球型、紡錘形等形態,頭、胸及腹部分界不明顯,體后端具背突,背突上可見一根角質的硬背刺;雄蟲為紫紅色,體型呈長梭形,頭、胸及腹部分界明顯,腹部末端生有1根骨化陽莖,可分有翅型與無翅型兩種形態,有翅型雄成蟲多生有1對半透明的膜質翅,翅紋脈絡簡單。
紫膠蚧主要分布于南亞、東南亞及澳大利亞等區域。生境多在干熱區域,且生性喜暖,主營寄生生活,寄生的植株種類超過400種。
紫膠蚧分泌出的紫膠被應用于200多種行業,具有很高的經濟價值;此外,紫膠蚧、寄主植株、紫膠蚧的多種天敵及多類型真菌病原體共同形成了一個富有物種多樣性的生態網絡,展現了較高的生態價值。
研究歷史
分類研究
1781年,印度醫學研究員克爾·詹姆斯(Kerr James)在一篇名為《產膠昆蟲的自然史》(Natural history of the 昆蟲綱 which produces the gum lacca)的文章中描述了紫膠蚧,并將其命名為Coccus lacca,此后,紫膠蚧的科屬一度存在爭議。
膠蚧科起初以Tachardia(Blanchard,1886)為模式屬,當時科名為Tachardiidae,直到1924年有人指出Laccifer(Oken,1815)比Tachardia 發表年份早,應以Laccifer 為模式屬,并將科名相應改成Laccfferidae。此后1937年由于被指出Laccifer 不符合雙名法要求,且被國際動物界命名委員會否定在案,因此科名Lacciferidae 不能成立。最終Kerria(Targioni Tozzetti,1884)被作為膠蚧科的模式種,科名也改為kerriidae。
亞種分化
根據印度紫膠蚧分類學家的研究,紫膠蚧亞種分化如下所示:
形態特征
紫膠蚧屬小型昆蟲,且雌蟲通常大于雄蟲,其中雌蟲體長一般為4~6毫米,寬2~4毫米;雄蟲體長約1.4~1.7毫米,寬0.4~0.6毫米。紫膠蚧蟲體顏色同樣具有性別差異,雌蟲通常呈黃褐色至紫紅琥珀色,雄蟲則為紫紅色。
紫膠蚧雌成蟲體型多變,一般隨包裹蟲體的膠殼形狀而定,可見囊形、近球型、紡錘形等形態,頭、胸及腹部分界不明顯,蟲體體側共具6群周緣管群,腹面具粘管群。雌蟲頭部共具2節短觸角,口器為刺吸式,
由口針和喙組成,且基部前后各有1對口突;胸部共具2對氣門,前氣門位于后氣門后方,且大于后氣門,前氣門上方可見一圓錐形突起,即為膊突,膊突上覆蓋的骨化板稱膊板,紫膠蚧膊板上通常具5~12個小孔,小孔可分泌白色蠟質形成膊板蠟絲;在2個膊突之間的稍后方,即腹部第3背板處可見一膜質背突,背突上有1根尖錐狀骨質化的背刺,即為紫膠蚧雌成蟲的主要鑒別特征,其后腹部末端3節處延變為管狀,為雌蟲的肛突,肛突處具一肛門及生殖孔,肛周處可見肛環板、肛環纓和肛環剛毛,肛環板上伸出若干蠟絲稱肛板蠟絲,生殖孔下方兩邊各有1行圍陰孔群。
紫膠蚧雄成蟲分有翅型與無翅型兩種形態,體型呈條梭狀,頭、胸及腹部分界明顯,兩種類型的成蟲頭部均有2對單眼及1對絲狀觸角,口器已退化;胸部共具3對足和2對氣門;腹部末端生有1根骨化陽莖,陽莖鞘兩邊各有1個尾坑,尾坑內的蠟腺可分泌出一對細長的白蠟樹絲,即為后蠟絲。有翅型雄成蟲多生有1對半透明的膜質翅,翅紋脈絡簡單。
分布棲息
分布范圍
世界分布
紫膠蚧主要分布于南亞、東南亞及澳大利亞等區域。
中國分布
紫膠蚧引種培育后廣泛分布于大部分華南區域及臺灣、四川省等省市。
棲息環境
紫膠蚧營寄生生活,主要寄宿于植株中,寄生的植株種類較廣闊,超過400種,定居點一般選擇在陽光充足且不被直接照射的上、中層樹冠,尤其偏好2年生內的枝條。紫膠蚧通常生活在干熱區域,生性喜暖,適宜溫度范圍在年平均溫度19~24.5℃,最適宜范圍為22.5~24.5℃,適宜的相對濕度范圍為50~82%,最適宜范圍為50~70%,因此在高溫高濕、水熱配比良好且寄主植株繁茂時,生境為最適宜,而至越冬氣溫降低時死亡率則相對升高。
生活習性
覓食行為
紫膠蚧屬植食性生物,食性偏好軟嫩枝條,取食時將口針刺入寄主植株的韌皮部吸取營養物質和水分。剛從孵化腔內孵化出的大量若蟲會向上爬行尋找固定取食點,整個遷移擴散的過程被稱為涌散,若蟲的口器上具有毛發狀的化學感受器,用以幫助紫膠蚧確定固定點。涌散期隨地區、氣候、年份、世代、寄主的不同而具有差異,天氣晴朗時常發生于上午,夏代蟲群涌散期一般在5~7天,冬代可持續15~50天。
家域行為
紫膠蚧若蟲尋找到固定取食點后,便會將觸角和足藏于腹下,從此終生不再移動。
社群行為
紫膠蚧具群居性,喜好成群固定在枝條的適宜區域,固定密度可達120~200個/平方厘米。覆蓋蟲體的膠殼可成片相連成膠板。
防御行為
固定取食后的紫膠蚧若蟲的膠腺會開始分泌膠質形成覆蓋蟲體的膠殼,這是其獨有的特性,可對蟲體起到保護作用。膠質初分泌時呈琥珀色的半流體狀,暴露于空氣后則漸變深變硬。其中雌成蟲分泌的膠液量最多,若蟲初期僅能分泌少量膠液,隨生長發育漸增多,而雄成蟲、前蛹及蛹均不分泌膠液。
紫膠蚧體壁的兩個膊板和一個肛板上均具有泌蠟腺,若蟲期分泌出的白色絮狀蠟絲可防止臀板和肛突孔被膠質封閉堵塞,而體壁其它部位的泌蠟腺分泌的蠟體呈片狀或粉狀,和蠟絲都同樣具備著保護蟲體的功效。
協同行為
紫膠蚧分泌的粘液中含有糖及其它營養物質,外形似露珠,通常被稱為蜜露,螞蟻等昆蟲往往會被新分泌的蜜露吸引而取食,亦能通過觸角拍打紫膠蚧氣門刺激其分泌蜜露,從而和紫膠蚧形成了協同互利關系,這種關系一定程度上可防止蜜露累積于膠殼堵塞孔道,最終保證了紫膠蚧的呼吸、排泄、交配和涌散等功能的正常運行。
生長繁殖
繁殖類型
紫膠蚧成蟲為雌雄異型,繁殖方式為有性繁殖,產卵量與孵化率受到氣候、地域及營養等生境因素影響,懷卵量夏朝通常多于冬代,在中國云南,夏代紫膠蚧懷卵量一般在400~1000左右,最高者可超過1000,冬代紫膠一般在400~600左右;除此之外,紫膠蚧在久樹(Schleichera trijuga Willd)、蘇門達臘金合歡(Albizzia montana Bth. Var. sumatrane)、光葉合歡(Albizia lucidior (Steud.) Nielsen)等寄主植物上懷卵量較高;紫膠蚧卵的孵化率也較高,最高可達90%以上。
生長發育
自胚胎發育開始,直到成蟲性成熟,整個發育周期稱為紫膠蚧的1個世代。而紫膠蚧的發育過程中具有明顯的性別差異,紫膠蚧雌成蟲的發育經過卵、若蟲和成蟲三個主要階段,卵孵化出若蟲,若蟲共脫皮3次而轉變為成蟲;雄成蟲的發育需經過卵、若蟲、前蛹、蛹和成蟲五個主要階段,卵孵化出若蟲,若蟲經過2次脫皮變成前蛹,前蛹脫皮后變成蛹,蛹再脫皮最終轉變為成蟲。
除成蟲階段,紫膠蚧其余生長階段形態特征如下所示:
紫膠蚧的發育周期隨氣候變化及種類而有差異,如亞種庫斯米品系及蘭吉尼品系在中國云南區域均為一年兩代,一般亞種庫斯米品系夏朝為6月、7月至11月,冬代則為2月、3月至6月、7月;蘭吉尼品系夏代為每年6月下旬或7月上旬至10月中下旬,冬代為每年10月中下旬至翌年6月下旬或7月上旬,其余差異如下表所示:
人工養殖
養殖技術
自然繁殖的紫膠蚧遷移傳播能力較差,因此通常采用人工放養以獲取穩定的紫膠產量。人工放養可大致分為放養前準備、適時采種及放養三個步驟。
紫膠蚧放養前需選擇氣候條件及地勢適宜的放養場地,對寄主植株進行選擇及修整,并準備好發育充分成熟、無病蟲害的優良種膠;準備完成后應及時采收接近成熟的種膠并放養至放養地,可依據根據膠表與蟲體的變化特征、胚胎發育情況預測成熟時間,或直接根據涌散狀況采種;放養紫膠蚧時需選擇合適的放養方法、放養部位及固蟲量,常見的放養方法包括馬蹄口釘種法、馬蹄口綁種法,馬蹄口留叉綁釘法和泰國采用的稻草掛種法、竹籠掛種法。
養殖管理
紫膠蚧放養期間需注重飼養管理,對放養后的紫膠蚧應及時檢查種膠狀況并適時調整固蟲量,出蟲完畢的種膠及時收回,冬代紫膠蚧可提前采用各類人為措施保護其越冬;對寄主植株做好施肥、灌溉等日常撫育管理,隨時檢查防治病蟲害等癥狀。
紫膠蚧的主要害蟲有紫膠牛帶絳蟲(Eublemma amabilis)、紫膠黑蟲(Holcocera pulverea)、黃胸跳小蜂(Tachardiaphaus tachardiae)等昆蟲,白蟲、黑蟲捕食紫膠蚧的若蟲,黃胸跳小蜂則主要寄生于紫膠蚧雌蟲體內,可采用生物防治、藥物防治、水浸法及套籠法等方式防除蟲害;主要病害有青霉病和煙煤病,青霉病多發于夏代紫膠蚧,在膠被上呈現出青綠、黃白、紅等各種顏色,可對寄主植株噴灑殺菌劑進行預防,煙煤病主要由煙霉病菌引起,膠被開始時呈現青綠色,以后顏色逐漸加深,最后變成灰黑色,該病可采用生物防治及藥劑防治。
物種危害
紫膠蚧排出的大量蜜露流粘在寄主植株的樹葉、枝條上,導致煙霉病菌在膠被上快速地生長蔓延,從而引發煙煤病,在大量繁殖時甚至可能造成寄主植株死亡。
種群現狀
中國對紫膠的利用研究始于20世紀60年代,1985年中國林科院資源昆蟲研究所花費十多年引進、馴化并大量繁育出紫膠蚧,之后繁育實驗站每年每代在可生產2噸以上種膠。
主要價值
作為重要的資源昆蟲,紫膠蚧分泌出的紫膠被應用于機電、化工、食品等200多種行業中,在軍工行業可做涂刷劑、絕緣材料及粘接劑,醫學上可用作西藥的包衣,中醫亦可取原膠入藥,具有很高的經濟價值;紫膠蚧、寄主植株、紫膠蚧的多種天敵及多類型真菌病原體共同形成了一個富有物種多樣性的生態網絡,大力推行紫膠蚧養殖同樣帶動著生態林體系建設,展現了較高的生態價值。
近種鑒別
紫膠蚧與信德紫膠蟲(K.sindica Mahdihassan)外部形態相近,基于細胞學層面的研究也彰顯了其親緣關系較緊密,并形成了姐妹群。形態鑒別如下:
相關文化
早至3世紀的中國就出現了和紫膠蟲相關的描述及利用。張勃所撰的《吳錄》中便有:“......以木枝插其上,則蟻緣而上,生而凝結,如螳螂蛸子之狀。人折漆以染絮物,其色正赤,渭之蟻漆赤絮,此即紫鉚也。”這里的“紫鉚”即指紫膠蟲產出的紫膠,除印染外,中國晉代就已用來入藥,唐代李洵在《海藥本草》中引《廣州記》稱紫鉚:“......沼濕癢瘡,宜入膏用......”在這里就指明了紫膠的藥用功能。
參考資料 >
紫膠蟲-Kerria lacca (Kerr, 1782).BioLib.2023-05-08