東部大猩猩(學名:Gorilla beringei)是在剛果、盧旺達、烏干達山地森林中分布的大型黑色類人猿。東部大猩猩鼻孔較大;眼睛較小較平,為栗色;耳朵較小,為黑色或棕色。面部皮膚裸露,手腳為黑色。毛發的長度、顏色和分布變化較大,受年齡、性別、種群等的影響。隨著年齡的增長,雄性和雌性的毛發逐漸變成銀灰色,尤其是雄性,15歲以上的雄性背部完全為銀灰色。
東部大猩猩成年雌性體重約為成年雄性的一半。雄性體長(四肢著地)為104~120厘米,肩高(站立)為161~196厘米,體重為120~209千克;雌性肩高約為160厘米,體重為70~98千克。
東部大猩猩棲息于低地、中海拔、山地原始和次生林中,竹林以及非洲山地植被中也有東部大猩猩分布。東部大猩猩主要以植物為食,也會吃昆蟲,食性與海拔、食物可利用度相關。東部大猩猩是一夫多妻的群居動物,由一只或多只成年雄性,幾只成年雌性,與它們的后代組成。妊娠期約為255天。一胎一仔,少數雙胞胎。最大壽命超過40歲。
東部大猩猩數量整體呈下降趨勢,2019年統計總計不到5000只。東部大猩猩目前存在兩個亞種:東部低地大猩猩和山地大猩猩。東部低地大猩猩數量下降尤為嚴重,山地大猩猩是唯一一種數量增長的大型類人猿,至少有1000只。2019年國際自然保護聯盟(IUCN)將東部大猩猩列為極危(CR)物種,2019年列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄Ⅰ,禁止貿易。
分類與演化
1996年,國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄將東部大猩猩作為西部大猩猩一個亞種,2001年將其列為獨立物種,有2個亞種:東部低地大猩猩(學名:Gorilla beringei graueri)和山地大猩猩(學名:Gorilla beringei beringei)。
東部低地大猩猩毛發較短,為黑色,通常帶點褐色或微紅色色調,頭頂毛發較短、不太蓬松。臉較窄,鼻孔為圓形,鼻子上部輪廓不明顯,上唇嚴重覆合。東部低地大猩猩是所有大猩猩中海拔分布范圍最廣的,從海拔600~2900米左右皆有它的身影。東部低地大猩猩是剛果東部艾伯丁裂谷(Albertine Rift)山地森林特有的物種。
山地大猩猩毛發較長,為黑色或藍黑色,很少有棕色或紅色色調,頭頂毛發較長、蓬松。臉較寬,鼻孔為卵圓形,輪廓分明,上唇淺覆合。
山地大猩猩只有兩個種群,二者在相距25千米的森林分布,但被密集耕種和人口稠密的土地隔離。一個種群在維龍加火山,橫跨剛果民主共和國(維龍加國家公園,Virunga National Park)、盧旺達(火山國家公園,Volcanoes National Park)、烏干達(姆加新加大猩猩國家公園,Mgahinga Gorilla National Park)。另一個種群在烏干達布恩迪無法穿越國家公園(Bwindi Impenetrable National Park)分布,一部分與剛果的薩拉姆布韋自然保護區(Sarambwe Nature Reserve)毗連。
大約在880萬~1200萬年前,進化成大猩猩屬的靈長目從與人類和黑猩猩的共同祖先中分化,大猩猩屬出現。分子研究表明,東部低地大猩猩與山地大猩猩約在40萬年前分化,這兩個類群在約120~300萬年前與西部大猩猩分化。
形態特征
東部大猩猩是一種大型黑色類人猿,成年雌性體重約為成年雄性的一半。雄性體長為104~120厘米,肩高為161~196厘米,體重為120~209千克;雌性肩高約為160厘米,體重為70~98千克。東部大猩猩的耳朵較小,沒有尾巴,主要是陸棲靈長目,偶爾在樹上活動。
東部大猩猩鼻孔較大,更靠近嘴巴而不是眼眶。眼睛較小較平,為栗色。耳朵較小,為黑色或棕色。面部皮膚裸露,手腳為黑色。胸肌發達,胸部皮膚裸露,為灰色或黑色。毛發的長度、顏色和分布變化很大,受年齡、性別、種群等的影響。
一般來說,高海拔地區的東部大猩猩毛發比低海拔地區的更長,一般為黑色,但有時帶有棕色或微紅色色調。東部大猩猩背部的毛發最短,手臂的最長,一些成年雄性的毛發達20厘米長。隨著年齡增長,雄性和雌性的毛發逐漸變成銀灰色,尤其是雄性。12歲以上的成年雄性背部完全為銀灰色,也就是通常說的銀背。老年雄性除了手臂仍為黑色外,其余為銀灰色。
分布棲息
地理分布
東部大猩猩在剛果東部、盧旺達共和國西北部、以及烏干達西南部的山地森林中分布。
棲息地
東部大猩猩棲息于低地、中海拔(過渡)、山地原始和次生林中,在竹林等山地植被中也有東部大猩猩分布。東部低地大猩猩亞種在海拔600~2900米的地區分布,棲息于茂密的成熟與次生低地熱帶雨林中,從過渡森林到非洲山地棲息地都有其分布,包括竹林和沼澤。
山地大猩猩亞種在許多非洲高山植被類型中分布,包括竹林、混交林、火山頂部的亞高山草地。在布恩迪無法穿越國家公園,山地大猩猩分布在海拔為1400~2500米、林下植被茂密的混合森林中;在維龍加火山,山地大猩猩在海拔1850~4100米,但一般不到3800米的地區分布。
生活習性
晝夜節律
東部大猩猩是晝行性動物,白天進食,晚上在巢穴中睡覺,白天約50%的時間進食,剩下的時間用來休息,下雨時暫停進食,在茂密的植被或倒下的樹干下避雨。
覓食行為
東部大猩猩主要以植物為食,食性包括(鮮嫩與成熟)樹葉、莖、果實、種子、樹皮、果核、木頭和昆蟲,不同種群間與種群內的食性差別較大,并與海拔、食物可利用度相關。在一年兩季的竹筍成熟時,東部大猩猩幾乎只吃嫩竹筍。東部大猩猩雙手靈活,能夠處理復雜的食物,如帶刺的食物,并很少使用工具進食,一般直接用手將食物撕開。
由于食物可利用度重疊較大,東部低地大猩猩與布恩迪山地大猩猩的食性類似,主要食用果實,果實稀少時,依賴纖維類食物,也會吃昆蟲。東部大猩猩所食植物的多樣性隨著海拔的降低而增加。在盧旺達,山地大猩猩食用的植物種類最少(62種),在布霍馬(Buhoma)的布恩迪山地大猩猩食用的種類最多(140種),東部低地大猩猩食用的種類中等,在剛果卡胡茲—別加國家公園(Kahuzi-Biega National Park),在低地食用的種類比在高地多(121種vs79種)。
山地大猩猩主要以植物為食,以莖、果核、葉、皮為食,偶爾也吃螞蟻。山地大猩猩棲息地內果實稀少,食果程度比東部低地大猩猩低,主要吃樹葉,全年食性變化較小。山地大猩猩主要(96%)在地上進食,成年只有4%在樹上進食,未成年達18%。成年雄性每天約食用30千克的植被。個體間的競爭很少,因為食物一般非常豐富。山地大猩猩選擇性食用特定的植物部分,經常搜尋蛋白質含量很高的罕見物種。
社會行為
東部大猩猩是社會性動物,生活在穩定的一夫多妻群體中,社群由一只或多只成年雄性(也就是通常說的大猩猩屬),幾只雌性,它們的后代,以及未成年的親屬組成。有些東部大猩猩群只有多只雄性,沒有成年雌性。某些雄性可能獨居。
成年雄性和雌性之間的社會關系最為親密,為防止其他群的大猩猩殺掉它們的幼崽,成年雌性與雄性進行社交活動。優勢雄性保護群成員免受其他成年雄性與捕食者襲擊,優勢雄猩猩通常露出兇狠的表情,并敲打胸部,恐嚇敵人。東部大猩猩興奮時會敲打胸部,包括玩耍、恐嚇和交流的時候。
東部大猩猩群大小為2~50只,平均約為10只,觀察到最大群為65只大猩猩。東部低地大猩猩有時分裂成幾個小群,在果實成熟的季節分裂更頻繁,每個小群至少有1只成年雄性。
東部大猩猩屬不是領域性動物,不同群的大猩猩家域廣泛重疊,高達24~72%。家域面積為6~40平方千米。山地大猩猩的家域草本植物密度高,因此面積較小,為3.1~33.8平方千米。在低地分布的東部低地大猩猩比在高地的需要更大的區域,但家域面積未知。在高地分布的東部低地大猩猩家域面積變化較大,估計為13~31平方千米。
獨居雄性會跟隨大猩猩群遷徙,試圖吸引雌性,因而家域面積較大。如果與其他社會組織互動或發生攻擊性相遇,東部大猩猩可能會突然轉移家域。
生長繁殖
繁殖
雌性東部大猩猩的發情周期約為28天,發情持續1~4天。未生產過的雌性有輕微的性腫脹,生產過的雌性沒有外部發情跡象。東部大猩猩發情中期排卵,大部分交配由兩性發起,63%的雌性發起交配時,它們會接近、凝視雄性,并伸手。雄性發起則是接近,展現身姿、發出聲音。
東部大猩猩的交配較簡短,交配時長為30~310秒,中位數為80秒。優勢雄性交配最多,從屬雄性也會交配,但經常受到優勢雄性的干擾,生下后代幾率較小。山地大猩猩全年分娩,沒有明顯的分娩季節,但東部低地大猩猩似乎在5~7月,分娩較頻繁。
東部大猩猩妊娠期約為255天,一胎一仔,少數雙胞胎,生產間隔為3~4年,一般來說一生養育3~4個后代。
生長發育
東部大猩猩出生時皮膚為粉灰色或中棕色,頭部、背部、手臂和腿部外側有柔軟、相對稀疏的黑色毛發,身體的其他部分基本裸露,體重約為2千克。新生兒掛在媽媽的腹部,抓住毛發喝奶。出生后的前幾個月,幼兒東部大猩猩臀部有一簇白色的毛發,持續到4歲。1~2個月大時,由媽媽背著行走,6~12個月大可以爬動。
從6個月大的時候,年幼的大猩猩屬開始遠離媽媽,9月大時開始玩耍,青少年時期最喜歡玩耍,青春期玩耍興致減弱。8個月大吃植被,18個月大可以簡單搭建巢穴,但還是和媽媽睡一個巢穴,直到3歲。3.5~4歲獨立,吃固體食物,搭建自己的巢穴。4歲的運動能力基本相當于成年大猩猩。
東部大猩猩雌雄都擴散,大部分從出生群遷入其他群,有些雌性不會擴散,直接留在出生群繁殖。有些雌性一旦遷入其他大猩猩群,就會定居、繁殖,有些會在多個群中繁殖。近半的雄山地大猩猩屬與大部分雄東部低地大猩猩在15歲時從出生群遷入其他群。
雄性東部大猩猩8~12歲,背部變成銀色時便能繁殖,12歲被認為是銀背大猩猩,15歲時達到完全成年體型。雌性6~7歲時,出現月經初潮,之后有一段青春期不孕。雌性首次分娩的平均年齡為9.9歲。東部大猩猩的最大壽命超過40歲。
種間關系
由于體型龐大,東部大猩猩主要有兩種捕食者:豹子與人類。人類會為了獲取大猩猩的肉和某些器官而殺死它們,有時大猩猩會破壞莊稼,人類為了保護莊稼,會報復性殺死大猩猩。美國動物學家夏勒(Schaller)報道過幾起豹子捕食東部大猩猩案例。
物種保護
種群現狀
東部大猩猩整體數量呈下降趨勢,截至2016年,總計可能不到5000只。東部低地大猩猩數量下降尤為嚴重,1994~1995年,數量估計為16900只,2015年估計只剩3800只,由于盜獵、棲息地喪失、部分分布地區內亂、法律意識缺失,東部低地大猩猩每年以5%的平均速度下降,如若沒有改善,到2054年,東部低地大猩猩數量只有1994年的14%。
山地大猩猩的情況自20世紀八十年代明顯好轉,是唯一一種數量增長的大型類人猿類群。2015~2016年的維龍加種群調查顯示,維龍加山地大猩猩數量仍在增長,超過600只,2019年統計山地大猩猩總數量至少1000只。
致危因素
東部大猩猩主要受盜獵、棲息地喪失與退化、內亂、疾病、氣候變化等的威脅。
盡管殺死、捕捉或食用大型類人猿是非法行為,但狩獵仍是東部低地大猩猩最大威脅。不斷增長的人口、武裝部落的不穩定因素、偏遠地區的礦工以及農村地區蛋白質的缺乏,導致叢林肉高需求。長期開采自然資源的人類也是東部低地大猩猩被狩獵的主要因素。由于大猩猩比較容易槍殺,而且肉質較多,在公園工作的礦工承認盜獵大猩猩。非法活捉幼兒東部大猩猩(雌性已被殺死并被吃掉)是第二大威脅。
剛果內的農業與畜牧業活動,導致東部大猩猩棲息地持續喪失與碎片化。
難民、國內流離失所者、以及大量的武裝部隊給剛果民主共和國的森林帶來巨大壓力,在東部大猩猩棲息地中無節制的開墾農田、伐木及采礦,使棲息地喪失與退化。持續的政治動蕩與軍事活動,包括武裝部隊占領國家公園,加劇其他威脅。
規范的旅游業是東部大猩猩保護的關鍵戰略,但東部大猩猩可能被人類傳染疾病,包括呼吸道疾病、人類單純孢疹病毒、及疥瘡等。
據估測,氣候變化將影響愛伯丁裂谷陡崖森林,導致東部大猩猩與它們主要的棲息地向上遷移,尤其是在山地森林分布的東部大猩猩影響更重。氣溫上升與降雨模式的變化也可能導致食物可利用度與棲息地質量變化。
保護級別
2019年國際自然保護聯盟(IUCN)將東部大猩猩列為極危(CR)物種,2019年列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄Ⅰ,禁止貿易。
保護措施
非政府組織積極與政府當局合作,促進保護區的管理與進一步強化東部大猩猩保護方案。
建立新的保護區,進一步保護東部大猩猩。東部低地大猩猩只有四分之一分布于國家公園與自然保護區內,剩下的四分之三目前處在保護區外。在卡胡茲—別加國家公園(Kahuzi-Biega National Park)以西建立新的保護區,有助于保護東部低地大猩猩50%的分布范圍。
在重點區域采取針對性的保護措施,減緩東部低地大猩猩消亡。隨著剛果政府東部地區逐步穩定,東部低地大猩猩保護面臨的挑戰可能會增加。國家穩定有利于工業開采、大規模農業和基礎設施建設,導致森林地區不斷被人類侵占,威脅東部低地大猩猩的生存。
將東部大猩猩保護納入長期項目,與保護區當局合作,持續保護東部大猩猩賴以生存的棲息地。2012年國際自然保護聯盟物種生存委員會(IUCN SSC)靈長目專家組公布了一項靈長類詳細的保護策略,將東部低地大猩猩作為優先保護對象。
參考資料 >
東部大猩猩.COL.2024-10-20
東部大猩猩.IUCN.2024-10-20
Appendices I, II and III valid from 23 February 2023.cites.2023-05-30