魚石螈（學名：Ichthyostega）是魚石螈科魚石螈屬動物的統稱，生存于泥盆紀晚期到石炭紀一二疊紀時期（距今約3.65-2.5億年）。它是已發現的歷史上最早登上陸地的脊椎動物，也是第一個被發現的完整四足動物化石，是從魚進化到兩棲動物的“鑒證”動物，填補了魚類和轉向陸地生存的動物之間的演化鴻溝。同時，它作為原始兩棲類的代表，證明了晚泥盆世動物界開始登上了大陸。其被認為是從總鰭目（Crossopterygii）扇骨亞目（Rhipidistia）根齒魚類（Rhizodonts）中的真掌鰭魚（Euthenopteron）進化而來；歷史上主要生活于歐洲格陵蘭地區。
魚石螈的大小和狗差不多，在形態上，具有從魚類到兩棲類的過渡性質，兼有魚類和兩棲類特征。其在陸地上的移動方式可能使用胸鰭的同步收縮運動，但由于其身體結構并不適合行走，故它們大多數時候是在淡水中游泳。屬于水陸兩棲，高度依賴淡水，偶爾從水里爬到陸地上。
魚石螈的滅絕原因存在多種說法，有觀點認為是由于此類動物登錄陸地之初不能很好地適應陸地環境，且當中的部分種類逐漸朝原始兩棲動物演化，從而導致魚石螈屬動物的整體滅絕。也有觀點認為在二疊紀末期的大滅絕事件中，包括魚石螈屬動物在內的近七成兩棲類動物集體滅絕。
起源演化
演化歷史
魚石螈起源于泥盆紀晚期（距今約3.65億年前），即泥盆紀過渡到石炭紀（距今約3.55-2.95億年）的過渡時期，被認為是從總鰭目（Crossopterygii）扇骨亞目（Rhipidistia）根齒魚類（Rhizodonts）中的真掌鰭魚（Euthenopteron）進化而來的，而牙齒正是將它們和它們可能的魚類祖先聯系起來的特征之一。在古生泥盆紀，地球氣候溫暖而潮濕，蕨類植物門（Pteridophyta）空前繁茂，大量植物殘體使某些水域敗壞、氧氣缺乏并導致干枯，這就導致鰓呼吸的古代硬骨魚綱一旦離水，便會窒息而亡，而具有肺呼吸結構的總鰭魚類（Crossopterygii），開始將鼻孔露出水面呼吸，爬出干燥地區去尋找合適的水源，在這樣與自然長期斗爭中，發展了五趾型四肢，肺呼吸的功能也增強。最早的兩棲動物化石見于古生代泥盆紀（距今約4-3.6億年前），稱為堅頭類（Stegocephalia），而其中最原始的便是魚石螈。
直到石炭紀初期，原始的魚石螈類才開始發達起來，分為兩支，一支是殼椎類（Lepospondyls），發展到二疊紀（距今約2.99-2.5億年），即全部絕滅；另一支是迷齒亞綱（Labyrinthodonts），是進化的主干，發展為始椎類（Embolomeres）及塊椎類（Rhachitomes），后兩者在石炭紀后半期和二疊紀中種類繁多，達到全盛時期，但此后即逐漸衰落，到中生代（距今約2.5億-6500萬年前）開始，絕大部分都已滅絕，由來自塊椎類的全椎類（Stereospondyls）取而代之，但這類動物也只生存于三疊紀（距今約2.5-2億年前），因為其身體構造已經特化，不能再適應環境的變化，在短時期內也就滅絕了。關于魚頭螈分化出的類型，曾經科學家們認為有第三大類，即葉椎類（phyllospondyli），但現在已確認這是不存在的，這一大類的代表是鰓龍（Branchiosaurus），具有外鰓和鰓弓，但事實上這并不是新的類群，而只是迷齒亞綱的幼體。
魚石螈的化石首發現于格陵蘭。1931年，丹麥東格陵蘭探險隊收集到了14個魚石螈屬的標本。后于1933-1955年間只發現了一個額外的標本。1987年，哥本哈根-劍橋格陵蘭探險隊收集到了魚石螈屬的后肢及尾巴化石，從而發現了魚石螈屬的后肢有七趾，而并非傳統觀點認為的五趾。
科學糾偏
業內一直將魚石螈認為是現生四足動物的主要祖先，但由于其骨骼構造的細節，它現在被認為雖與原始四足動物有共同的祖先，但不屬于現生四足動物的祖先，并且多數科學家們認為從水中登陸的轉變不僅需要可以行走的完善四肢，同時意味著聽覺系統、上顎、眼睛等一系列改變，而魚石螈身上明顯早已具備了大多數陸生所需要的改變，因此它不可能是那個真正的“祖先”，而魚石螈從其祖先身上繼承了骨質鱗片，這無疑可以幫助它們抵御干燥。
演化“鑒證”
由于魚石螈是截至2023年科學家們發現的最早登上陸地的脊椎動物，它們也是第一個被發現的完整的四足動物化石，故從本質上來說，它們是從魚進化到兩棲綱的“鑒證”動物，填補了魚類和轉向陸地生存的動物之間的演化鴻溝。
魚石螈作為原始兩棲類的代表，它的出現說明了晚泥盆世動物界開始登上了大陸，且正是它們從晚泥盆世時期開始向陸地進發，才幸存于泥盆紀大滅絕，科學家們曾評論“若不是這些脊椎動物幸存了下來，現在世界的生物還不知道會是什么樣子的。”
命名與分類
魚石螈別名為魚頭螈、魚甲螈，其名字的含義為“魚盤”。1932年，英國古生物學家貢納·薩夫·索德伯格（Gunnar S?ve-S?derbergh）描述了來自格陵蘭東部泥盆紀晚期的四種魚石螈和一個屬于Ichthyostegopsis的種Ichthyostegopsis wimani。不過，在對比丹麥東格陵蘭探險隊收集的14個標本后發現，Ichthyostegopsis與魚石螈屬形態上的差別不大，僅在頭顱骨的比例、形態及形狀上有所不同，故Ichthyostegopsis被認為只是魚石螈屬的異名。
傳統觀點認為，魚石螈屬是以其命名的魚石螈目（Ichthyostegalia）的一部分，然而魚石螈目其實是原始四足動物干群中的一個并系群，因此這種觀點未被現代學者普遍采用。根據2012年美國伯克利加利福尼亞大學學者施瓦茨（Swartz）所做的一項系統發育分析，魚石螈的分類位置處于其他原始堅頭類四足動物干群之間。
形態特征
魚石螈的大小和狗差不多，在形態上，具有從魚類到兩棲動物的過渡性質，兼有魚類和兩棲類特征。
與魚類相似的特征
魚石螈的顱骨高而窄，且構造與進步魚類相似，頭骨膜性硬骨與總鰭魚極相似，尚保存有感覺溝；牙齒呈迷齒式；具前鰓蓋骨；身體呈側扁狀；體表覆細小鱗片；尾部有尾鰭條。
與兩棲類相似的特征
魚石螈的頭骨后方有耳缺，標示已具中耳，這為兩棲動物的特征；眼睛已著生在頭骨中部；其外鼻孔位于頭骨的很靠下的側面，內鼻孔位于腭部的前面，內鼻孔和外鼻孔僅被上頜骨的一個薄的骨片分隔開來；頭骨吻部比例較大；椎骨上已有前后關節突、脊椎因而能夠彎曲；肩帶不與顱骨相連，頭部可活動；肩帶和腰帶強壯，且腰帶骨既與骨相連又與附肢近端成關節，能夠爬行；已完全用肺呼吸；四肢末端有足趾，過去古生物學家認為其和現代兩棲動物相同均為五趾型，但現在現在多數古生物學家通過化石發現魚石螈的前后肢應分別有7個足趾。
分布棲息
歷史上，魚石螈主要生活于歐洲格陵蘭地區。魚石螈屬于水陸兩棲，它們高度依賴淡水，只是偶爾能從水里爬到陸地上。
生活習性
活動特點
運動方式
原本科學家們認為魚石螈的運動方式屬于“四足爬行”，正如“蠑螈”一般；但2012年，根據英國皮爾斯（Pierce）等科學家對魚石螈的肩關節、肘關節、髖關節和膝關節的最大三維活動范圍的估算，發現魚石螈有著不尋常的解剖結構，它們的肩關節和關節的最大三維活動范圍受限，但由于長軸肢體的旋轉是爬行綱即“四足爬行”的動物所必需的，所以魚石螈無法像四足爬行動物一般進行“四足爬行”行為，即其生理功能更近似海豹一類的鰭腳動物，而非過去假設的蠑螈。同時關于魚石螈在陸地上的移動方式，科學家們推測其可能使用胸鰭的同步收縮運動，但也不排除它可能進行前肢的“擠壓”運動，即“拖著”自己在陸地上移動。
前后肢功能
魚石螈的前肢和后肢執行不同的功能，當涉及其前肢運動時，其肩關節多為向后和向下活動，而這種活動方式再加上它們的肩關節和胸部都較為僵硬，更加證實了它們的前肢沒法向前活動以啟動四肢交替的“四足爬行”活動，同時這也說明了它們的前肢應該是同步運動的，再結合其肘關節的靈活可推斷出它們的前肢通常用于支撐的作用。另外，由于髖關節的向前傾斜，證明了其后肢能在水平面中做45°的運動，再結合其髖關節旋轉的有限性，故推斷其后肢的主要作用更像一對劃水的槳，用于輔助游泳，因此它們的主要活動方式更多是游泳。
攝食行為
科學家推測魚石螈非草食性動物，需要覓食其他被沖到海岸上的動物，或者捕抓和它們一樣離開水域的其他節肢動物。
生長繁殖
據相關的化石記錄，學術界推測魚石螈在繁殖期仍需要回到水中去生產卵子，這與其在演化上仍繼承了祖先們水中生活的特點有關。尤其是其幼體需要在水中活動，其幼體有像魚一樣的尾鰭，且可能保留有鰓。
滅絕原因
泥盆紀晚期發生了兩次生物滅絕事件，分別為凱爾瓦塞（Kellwasser）事件和罕根堡（Hangenberg）事件，導致全球海洋生物多樣性快速降低，但那個時期，根據化石記載，第一代兩棲生物，例如魚石螈剛剛開始向陸地進發，才幸存下來，魚石螈也因此進入了石炭紀，盡管在石炭紀一二疊紀時期為兩棲動物發展的全盛時代，但那個時期的魚石螈的化石記錄少之甚少，史稱“阿爾弗雷德·羅默空缺”（Romer's Gap），即20世紀最著名的美國古脊椎動物學家阿爾弗雷德·羅默博士從下石炭統尋找化石的漫長過程，這可能是由于雖然魚石螈已經登上了陸地，但是其很不能適應陸地的生活，故此時原始兩棲類從魚石螈類中進化出來。
另外，在有化石記錄的地質歷史中，最為嚴重的一次大滅絕事件發生在二疊紀末，這次滅絕導致原本繁盛的兩棲類有67％被滅絕，故推測魚石螈也徹底滅絕于這一次大滅絕事件。關于二疊紀末的大滅絕事件的形成原因，科學家們推測是由于早二疊紀時期西伯利亞地區地塊開始快速向南漂移，并于二疊紀末期（大約2.5億年前）和華北地區地塊發生碰撞，從而引起三江地區古特提斯洋的閉合，進而導致了二疊紀末的生物滅絕事件。
類群對比
晚泥盆世兩棲動物中最有名的是來自東格陵蘭島的刺螈（Acanthostega）和魚石螈，兩者形態略有不同，具體如下表：
參考資料 >
Ichthyostega S?ve-S?derbergh, 1932.GBIF.2024-01-23
古生代的兩棲動物.中國科學院古脊椎動物與古人類研究所.2024-02-18