葉?[xiū]是葉?科（Phylliidae）昆蟲的統稱，又稱葉蟲、葉子蟲。目前全球已發現的葉?科動物約有30余種。大部分葉?的體長介于28mm至100mm之間。葉?具有扁平的葉狀身軀和具有寬闊的如葉狀擴展的足。葉?主要呈現綠色，不同種在顏色和圖案上會有區別，一般代表葉片腐爛的不同階段。一些種會模擬出樹葉壞死的病斑和傷痕。
雄性葉?體型往往小于雌性葉?。雄性葉?的后翅發達，覆蓋在前翅之上的后翅減小。雌性葉?的后翅縮小，覆蓋在后翅之上的前翅增大。雄性擁有細長多毛的絲狀觸角，可以更容易接受雌性的信息素。雌性擁有短小的棒狀觸角，能幫助它們擬態。
葉?為不完全變態發育，其完整的生命周期包括卵、若蟲、成蟲三個階段。葉?的雄性成蟲壽命大約為1個月，而雌性成蟲壽命可達12個月。葉?的繁殖方式包括卵生、孤雌生殖。出生7個月后雌性葉?羽化為成蟲。1個月后雌性葉?開始產卵。產卵的過程不一定需要雄性葉?的參與。進入產卵期的雌性葉?會持續產卵，平均一天1～2粒。葉?的卵會掉落在地上或者被掩埋在土中。不同葉?卵的孵化時間不同，而且受到多個因素的影響。卵的孵化往往要持續4～9個月的時間。卵中孵化的若蟲會尋找一顆合適的寄生植物，在這顆植物上進行羽化。不同種葉?的若蟲需要羽化的次數不同。葉?的若蟲羽化后成為成蟲。葉?為植食性昆蟲，主要取食植物葉片。
葉?主要分布在亞洲熱帶近海地區，在中國主要分布在云南、貴州、廣西、廣東、海南、西藏及江西等省。葉?在許多國家被視作一種獨特的觀賞昆蟲。在中國葉?被列為國家二級保護動物，禁止交易。2024年南寧海關曾查獲其外來蟲卵，提醒需合法引種。
形態特征
不同的葉?的形態特征略有差異。這里選取Cryptophyllium icarus gen. et sp. nov.，葉?科隱葉?屬的一種葉?進行描述。
成蟲
該種雌性葉?的成蟲和雄性葉?的成蟲差異較大。野外的雌性成蟲顏色多變，身體呈鮮艷的綠色，觸角上有紅色的亮點。頭部相比腹部和翅膀顯得很小，較小的復眼從頭部突出。觸角為短小的棒狀觸角，共分9節。胸部連接頭部和腹部，較為狹窄。翅膀類似葉片，翅脈如同葉脈。雌性腹部最大，先均勻增寬再縮窄。生殖器可見于腹部尾端（圖H）。
該種雄性成蟲胸部、腹部邊緣、腿部則大部分呈現淡綠色。腹部可見紅色略微透明眼斑。頭部同樣較小。觸角細長，為綠色，可分為23節。胸部相較雌蟲更為細長。翅膀略微透明，不似葉片。腹部稍寬，生殖器位于腹部末端（圖G）。
卵
該種葉?卵基本呈現棕色，下端呈現焦紅色。卵微小，長度僅為3-4mm。
若蟲
該種葉?新孵化的若蟲主要由兩個不同的顏色模塊組成：腿部、頭部、胸部和腹部前段主要呈現為棕黑色，而腹部后端呈現為焦紅色。
分布棲息
分布范圍
葉?的新種仍然在不斷被發現。目前葉?主要分布在亞洲的熱帶地區，包括菲律賓、印度、印度尼西亞、泰國、越南、馬來西亞、巴布亞新幾內亞、中國。同時在美洲的熱帶地區，例如哥斯達黎加，也有葉?的出現記錄。
在中國，野生的葉?主要分布在云南省、海南省等熱帶地區。 在貴州省、廣西壯族自治區、廣東省、西藏自治區及江西省等省份也有發現葉?的記載。
棲息環境
據記載，葉?主要生活在不受人類影響的熱帶雨林環境中。這些環境的溫度常年高于25℃，適合葉?生長繁殖。在部分溫度稍低的地區偶爾也可見存在葉?的報道。葉?多棲息在各種植物的葉片或枝條上。這有助于葉?偽裝它們自身。
生活習性
葉?在生活中存在著多種行為。葉?的一部分行為存在規律可循。
覓食行為
葉?的幼蟲和成蟲均為植食性昆蟲。有些葉?可以食用很多種植物的葉片，而另一些種類的葉?只食用某幾種特定的植物葉片。
防御行為
葉?主要通過擬態和保護色的方式來進行被動防御。葉?是夜行性動物，在白天葉?的成蟲活動較少，它們會擬態為植物的葉片。也有研究發現某些葉?在受到騷擾時會主動分泌一些刺激性刺激性化合物。
葉?的若蟲在剛孵化出是主要呈現為紅棕色。這是擬態成一些或者螞蟻：它們往往不被捕食者所喜愛。在尋找到合適的植株安頓后，葉?的若蟲會在1-2天內轉變為綠色。
運動行為
白天，葉?一動不動，只有在晚上，這種熱帶昆蟲才敢在森林里爬行。雌性葉?不能飛行，而雄性葉?可以飛行。
生育繁殖
葉?的繁殖方式包括卵生和孤雌生殖兩種方式。有記載的葉?的繁殖周期為1年。
繁殖方式
在野外發現的葉?主要的繁殖方式是卵生。當葉?的雄蟲尋覓到同種的雌蟲之后，兩者便會開始交配。首先，雄蟲會停在雌蟲的背側，并將自己的腹部向雌蟲的腹部左側伸展。隨后，葉?的雄蟲會利用腹部末端的類似抓握器的部分，向后彎曲并牢固地固定在雌蟲的腹部末端。接著，雄蟲會圍繞雌蟲一圈，或者從雌蟲的腹面繞過后再爬回背側。最后，兩者會進行生殖器的結合，并完成交配。
但在缺少雄性成蟲的環境下，葉?也具備孤雌生殖的能力。比如說在人工飼養的環境中，當沒有雄蟲可供交配時，雌蟲依然能夠通過孤雌生殖來繁衍后代。
生長周期
葉?的生長周期可以分成卵、若蟲、成蟲等三個階段。從卵中孵化出的葉?是葉?若蟲。
葉?的若蟲要經過蛻皮才能逐漸長成為成蟲。不同種的葉?所需的蛻皮次數不同，同種葉?在不同環境下所需的蛻皮次數也不同。這里以屬于麗葉?屬的巨人葉?（Pulchriphyllium giganteum）為例。巨人葉?往往雌蟲需要蛻皮7次，雄蟲則需要蛻皮6次。它們不需要經過蛹期，各齡的若蟲的外觀沒有劇烈的變化。葉?脫皮前，它們會抓緊樹枝或樹葉，并且不再進食。停止進食的時間可能會長達好幾天。
當蛻皮全部完成后，葉?若蟲會羽化成為成蟲。不同的種的葉?產卵時間不同。通常雌性葉?在成蟲之后的一個月到一個半月后會開始產卵，無論是經過了交配或否。雌性葉?將卵產出后，這些卵首先會卡在生殖突上，等到時機合適后再將卵快速的拋出。
不同種類的葉?，卵期持續的時間也有所不同，卵的發育往往要持續4-9個月左右。
系統發育
今日的葉?究竟是如何而來，目前仍然沒有十分確切的答案。下面給出了一些可能的解釋。
演化過程
目前在德國的湖湘沉積物中發現了4700萬年前的Eophyllium messelensis化石。該化石與如今的葉?擁有許多相同的特征，被認為是葉?所屬葉?科的史前祖先。
基于分子分析的研究則認為，葉?科的分化始于始于~4990萬年前（5550– 4710萬年前）和~5110萬年前（6400–3820萬年前）。也有研究認為，由于葉?模擬被子植物門葉片的明顯特征，葉?的出現應與被子植物的演化相關聯?；谶@種觀點，也有學者認為葉?可能在白堊紀和侏羅紀的早期就已經開始分化了（17000-9000萬年前）。
歷史生物地理
基于分子分析的研究認為，現存的葉?起源于大洋洲/太平洋地區的始新世早期（5550-4710萬年前 ）。隨著始新世的開始，氣候變化和印度大陸的碰撞導致各種生物向持續向東南亞熱帶地區遷移。葉?很可能也受到這些過程的影響，并以類似的模式分散。研究表明，現存的葉?起源于西南太平洋地區，從大陸上向海洋長距離擴散。一些證據仍不十分充足的研究表明，現存的葉?來自東南太平洋（例如原始巴布亞新幾內亞群島）的陸地上定居的某一個世系，隨后擴散到太平洋島嶼和新幾內亞島。
分類
到目前為止，有關葉?的分類仍然存在著較大的爭議。早期的研究認為葉?所屬的葉?科還包含了一些其它的物種，這一部分物種如今被認為應屬于其它科。最新的研究認為，當今所使用的葉?科為一個單系群。
一種基于分子生物學的方法對葉?所屬的葉?科的分類如下：
Nanophylliini（倭葉?族）
分布于大洋洲和新幾內亞
?Nanophyllium Redtenbacher, 1906
Nanophyllium adisi Zompro & Gr?sser, 2003
Nanophyllium hasenpuschi Brock & Gr?sser, 2008
Nanophyllium pygmaeum Redtenbacher, 1906
Nanophyllium rentzi Brock & Gr?sser, 2008
Nanophyllium asekiense Gr?sser, 2002
Nanophyllium frondosum Redtenbacher, 1906
Phylliini（葉?族）
Chitoniscus（葉?屬）
Chitoniscus St?l, 1875 (大洋洲)
Chitoniscus brachysoma Sharp, 1898
Chitoniscus erosus Redtenbacher, 1906
Chitoniscus feejeeanus Westwood, 1864
Chitoniscus lobipes Redtenbacher, 1906
Chitoniscus lobiventris Blanchard, 1853
Chitoniscus sarrameaensis Gr?sser, 2008
Microphyllium（微葉?屬） Zompro, 2001 (菲律賓)
Microphyllium haskelli Cumming, 2017
Microphyllium pusillulum (Rehn & Rehn, 1934)
Microphyllium spinithorax Zompro, 2001
Phyllium（葉?屬） Illiger, 1798 (大洋洲、亞洲、太平洋上島嶼)
Phyllium athanysus Westwood, 1859
Phyllium bioculatum Gray, R.G., 1832
Phyllium bilobatum Gray, R.G., 1843
Phyllium brevipenne Gr?sser, 1992
Phyllium geryon Gray, 1843
Phyllium giganteum Hausleithner, 1984
Phyllium hausleithneri Brock], 1999
Phyllium jacobsoni Rehn, J.A.G. & Rehn, J.W.H., 1934
Phyllium siccifolium (卡爾？馮？林奈, 1758)
Phyllium westwoodii Wood-Mason, 1875
Pseudomicrophyllium Cumming, 2017 (北呂宋島，菲律賓)
Pseudomicrophyllium faulkneri Cumming, 2017
Phyllium letiranti Cumming & Teemsma, 2018
歷史記載
中國早有對葉?的記載。在公元9世紀中國唐朝房千里撰寫的《投荒雜錄》一文中 ， 對該類昆蟲已有生動的描述 和當時人們采捉此蟲用作春藥的記載 。這可能是迄今所知 ，世界上關于葉?形態、習性和利用的最早報道 。
而在西方國家，葉?最早可能是由學者安東尼奧·皮加費塔（Antonio Pigafetta）首次記錄的，他在15世紀與葡萄牙帝國探險家斐迪南·麥哲倫（Ferdinand Magellan）及其船員一起進行環球航行。當他們到達今日的菲律賓時，他做出了一些記載。這些記載如今被認為是對葉?的描述。
保護
2021年1月4日，經國務院批準，在《國家重點保護野生動物名錄》中葉?被列入新增國家二級保護動物名錄。
代表物種
這里展示了葉?科中的有中華葉?（Phyllium sinensis）、泛葉?（Phyllium?celebicum）和東方葉?（Phylliumsiccifolium）。
物種對比
盡管葉?和?兩者名字十分相似，但兩者實際上完全不同。下表展示了兩者之間的一些差異。
參考資料 >
Phyllidae.GBIF.2024-08-25
Phylliidae.COL.2024-09-23
Phylliidae.IUCN.2024-09-23
國家重點保護野生動物名錄.國家林業和草原局 國家公園管理局.2023-11-19
leaf insect...2024-08-25
葉?科.iNaturalist.2024-04-09
國家林業和草原局 農業農村部公告(2021年第3號)(國家重點保護野生動物名錄).國家林業和草原局 國家公園管理局.2023-11-19
Cryptophyllium liyananae.iNaturalist.2024-04-08
Phasmida Species File (Version 5.0/5.0): Phylliidae.family Phylliidae .2024-04-08
The Magellan Expedition and Elcano’s Circumnavigation: 500 Years.The Philippine Diary Project.2024-04-09
《秘境尋蹤·雨林》中拍到的葉? 擬新增國家二級保護動物名錄 -- 工作動態 -- 海南省林業局.海南省林業局.2023-01-12