東北多足蕨（學(xué)名：Polypodium virginianum L.，亦稱Polypodium sibiricum Sipliv.）屬于水龍骨科、多足蕨屬的附生植物。多附生于樹干上或巖石上。
形態(tài)特征
附生植物。根狀莖長(zhǎng)而橫走，直徑約2-3毫米，密被鱗片；鱗片披針形，暗棕色，長(zhǎng)約3-4毫米，頂端漸尖，邊緣具疏齒。葉遠(yuǎn)生或近生；葉柄長(zhǎng)約5-8厘米，禾稈色，光滑無毛；葉片長(zhǎng)橢圓狀披針形，長(zhǎng)約10-20厘米，寬3-5厘米，羽狀深裂或基部為羽狀全裂，頂端羽裂漸尖或尾尖；側(cè)生裂片約12-16對(duì)，平展或近平展，條形，長(zhǎng)約2-2.5厘米，寬約6毫米，基部與葉軸闊合生，頂端鈍圓，邊緣具淺鋸齒。葉片近革質(zhì)；干后上面灰綠色，平滑，背面黃綠色，褶皺，兩面光滑無毛。葉脈分離，裂片的中脈和側(cè)脈均不明顯，在葉表面隱約可見，側(cè)脈頂端具水囊，不達(dá)葉邊，在葉背不顯。孢子囊群圓形，在裂片中脈兩側(cè)各1行，靠近裂片邊緣著生，無蓋。孢子黃色，外壁具疣狀紋飾，單裂縫，赤道面觀腎形極面觀橢圓形，長(zhǎng)32-54微米，赤道面寬28-42微米，極面寬30-36微米。
生長(zhǎng)習(xí)性
孢子吸水膨脹，孢子內(nèi)的黃色油滴常集中于中央，隨葉綠體的出現(xiàn)而消失。接種后10-14天萌發(fā)，細(xì)胞分裂為切線型（Momose 1942），孢子分裂產(chǎn)生的假根，其形成的橫壁與它第二次分裂產(chǎn)生原葉體的原始細(xì)胞相垂直，孢子的壁保留于基部。
原葉體的原始細(xì)胞橫裂為2-8細(xì)胞，形成直的或彎曲的絲狀體，或向多個(gè)方向分裂形成分枝的絲狀體，或分裂為非絲狀體，在液體培養(yǎng)基中絲狀體的細(xì)胞圓球形或長(zhǎng)圓柱形，葉綠體分布均勻，在固體培養(yǎng)基上細(xì)胞短，葉綠體常集中。
不論絲狀體有無分枝或非絲狀體，最終僅其中一分枝或端能繼續(xù)分裂，形成長(zhǎng)匙形的片狀體。其前端細(xì)胞都有分裂能力，無明顯的長(zhǎng)點(diǎn)細(xì)胞。分裂結(jié)果基部為幾個(gè)細(xì)胞連成的絲狀體，頂端為一片狀細(xì)胞群。
長(zhǎng)匙形片狀體的前端寬至5-10排細(xì)胞時(shí)，其頂端中央或一側(cè)出現(xiàn)生長(zhǎng)點(diǎn)，成為分生組織，細(xì)胞表面觀為窄的長(zhǎng)方形。此組織先行縱裂，產(chǎn)生的子細(xì)胞橫裂，后又連續(xù)的縱橫分裂，片狀體增大，左右兩邊細(xì)胞分裂快，形成原葉體的兩翼，中央逐漸凹陷，呈對(duì)稱的心臟形，此發(fā)育為Drynaria型（Nayar 1911）。但少數(shù)情況下，分生組織位于一側(cè)，則先發(fā)育為不對(duì)稱形，分裂過程中自行調(diào)節(jié)，最后仍形成對(duì)稱形。
原葉體綠色，較薄，邊緣一層細(xì)胞厚約50微米，寬倒卵形，后端急尖為尾狀，長(zhǎng)度大于寬度，一般為3毫米×2毫米。兩翼上升，頂端圓形，內(nèi)側(cè)靠近，外側(cè)邊緣有時(shí)呈波狀，具毛狀體。翼細(xì)胞長(zhǎng)方形或方形，原葉體中部的細(xì)胞多角形，細(xì)胞之間細(xì)胞壁略有厚角狀加厚。
隨分生組織的活動(dòng)，兩翼細(xì)胞增多，邊緣細(xì)胞和分生組織下方的細(xì)胞都能分裂產(chǎn)生乳頭狀毛，長(zhǎng)棒狀，多為單細(xì)胞的，個(gè)別分裂為兩個(gè)細(xì)胞。單細(xì)胞的毛長(zhǎng)約34-53微米，寬約10-16微米，幼時(shí)含葉綠體，頂端產(chǎn)生帽狀的腺狀分泌物，隨生長(zhǎng)而萎縮。在邊緣細(xì)胞之間，每隔4-10個(gè)細(xì)胞有一條乳頭狀毛，前端分布較密，后端稀，腹面僅有8-7條，分布在中脈之外，背面更少。
分生組織下方的細(xì)胞行與表面平行的分裂，形成2-8層細(xì)胞，厚約0.1-0.13毫米。的中脈，倒卵形，為頸卵器著生處。
幼原葉體的假根都發(fā)生基部和邊緣，隨生長(zhǎng)沿其腹面中脈的后端也陸續(xù)產(chǎn)生，濕度大時(shí)也可發(fā)生在背面，假根壁厚，淡紅褐色，直徑約10-14微米，長(zhǎng)達(dá)1.5毫米。
自接種后約10周出現(xiàn)性器官，精子器常發(fā)生于幼原葉體的邊緣和腹面，在接種較密時(shí)更為如此，而且幼原葉體不再產(chǎn)生頸卵器，或者發(fā)生在成熟的原葉體的基部，此原葉體產(chǎn)生精子器后，仍能產(chǎn)生頸卵器。
精子器球形，直徑約32-38微米，三細(xì)胞組成，基部常具無色的柄，幼時(shí)側(cè)面觀察較為明顯。成熟時(shí)精子器內(nèi)的精子細(xì)胞從蓋細(xì)胞一側(cè)的裂縫間逸出，僅有精子10余個(gè)，剛放出的精子細(xì)胞圓球形直徑約9微米。數(shù)秒鐘后開始游動(dòng)（精子具鞭毛數(shù)十條），伸長(zhǎng)時(shí)長(zhǎng)約36微米。頸卵器發(fā)生于成熟原葉體腹面分生組織的下方，逐漸分布在中脈各處，多至數(shù)十個(gè)、頸部4-5層細(xì)胞高，向后傾斜，長(zhǎng)約51-70微米，直徑約34-50微米。
分布
東北多足蕨在中國(guó)分布于黑龍江省、吉林省、遼寧省、河北省和內(nèi)蒙古自治區(qū)。此外，朝鮮、日本、蒙古、俄羅斯(西伯利亞地區(qū))及北美洲一些國(guó)家也有分布。
保護(hù)現(xiàn)狀
東北多足蕨已被列入《中國(guó)生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（2013年9月2日）——無危（LC）。
參考資料 >
關(guān)于發(fā)布《中國(guó)生物多樣性紅色名錄—脊椎動(dòng)物卷(2020)》和《中國(guó)生物多樣性紅色名錄—高等植物卷(2020)》的公告.生態(tài)環(huán)境部.2024-02-05